收稿日期:2012-08-21;接受日期:2012-11-05

基金项目:国家自然科学基金资助项目(30970435,31270443);丽水市科技计划项目(20110426)通信作者(Correspondingauthor),E-mail:zhlin1015@126.
com第一作者简介:韦力,男(1979),博士,主要从事动物生态学和种群遗传学研究动物学研究2013,Feb.
34(1):1420CN53-1040/QISSN0254-5853ZoologicalResearchDOI:10.
3724/SP.
J.
1141.
2013.
01014饰纹姬蛙求偶鸣声特征分析韦力,邵伟伟,林植华*丽水学院生态学院,浙江丽水323000摘要:2012年5月,用SX950录音笔和Praat声音分析软件对浙江丽水繁殖季节饰纹姬蛙(Microhylaornata)求偶鸣声进行录制和特征分析.
结果表明,饰纹姬蛙发出的求偶鸣声具有单一谐波鸣声结构、多脉冲(7、9~16)及纺锤形振幅等特征;所有鸣声主频率范围为1.
22~4.
09kHz(n=233),且由不同脉冲数组成的鸣声主频率平均值几近相等;叫声时程随脉冲数的增加而增大,脉冲时程在不同脉冲数鸣声中的大小几近相等,但最后一个脉冲的时程大小≤其他脉冲;脉冲间隔与叫声时程则刚好相反,即叫声时程越短,脉冲间隔就越大.
在7个脉冲的鸣声中,其脉冲间隔最大,脉冲率最小;而在16个脉冲的鸣声中,脉冲间隔则最小,脉冲率最大.
除7个脉冲和16个脉冲鸣声的脉冲率分别与其他鸣声存在显著性差异以外,随着叫声时程和脉冲数的增加,脉冲率也出现相应变化.
在声强方面,除16个脉冲鸣声与其余所有的脉冲鸣声出现显著性差异以外,其他脉冲鸣声之间的两两比较差异不显著.
丽水种群与其他5个地理种群(杭州、宣城、Karnoor、Bajipe和Padil)的鸣声特征比较显示饰纹姬蛙在不同地理种群的鸣声结构相似,而鸣声主频率、叫声时程、脉冲时程及脉冲率等在6个地理种群种均出现不同程度的差异.
了解不同物种的声信号特征有助于更好地理解动物通讯行为及其进化特点.
关键词:无尾类;求偶鸣声;饰纹姬蛙;叫声参数;种群比较中图分类号:Q915.
863文献标志码:A文章编号:0254-5853-(2013)01-0014-07CharacteristicsofcourtshipcallsofMicrohylaornata(Anura:Microhylidae)LiWEI,Wei-WeiSHAO,Zhi-HuaLIN*CollegeofEcology,LishuiUniversity,Lishui323000,ChinaAbstract:DuringbreedingseasoninMay,2012,werecordedandanalyzedthecourtshipcallsandtheacousticparametersofthemaleMicrohylaornateinLishui,ZhejiangprovinceusinganICrecorder(SX950)andthesoundsoftwarePraat.
WeobservedthatthemaleM.
ornateproducedcallscharacterizedbyasingleharmoniccallstructure,multiplepulses(7,916)andspindleamplitudes.
Analysesofthecallsrevealedseveralinterestingfindings:thedominantfrequencyofallcallsrangedfrom1.
224.
09kHz(n=233);theiraveragevaluescomposedofdifferentnumbersofpulsesweresimilarandthatcalldurationincreasedwithnumbersofpulses;andpulsedurationamongdifferentmulti-pulsecallgroupswasnearlyidentical,butitwasequalorlessinthelastpulsethanotherpulses.
Bycontrast,ouranalysesalsoshowedthatpulseintervalwasnegativelycorrelatedwithcallduration,i.
e.
theshorterincallduration,thelongerinpulseintervalamongthedifferentnumbersofpulsescallgroups.
Withinthe7-pulsecallgroup,callsexhibitedthelargestinpulseintervalandthesmallestinpulserate,whilethosecallsin16-pulseweretheopposite.
Exceptthatthe7-and16-pulsecallgroupswerebothsignificantlydifferentinpulseratewithothermulti-pulsecallgroups,wefoundthatpulseratesexpresseddifferentvariationsbetweenpair-wisecomparisonsoftheremainingcallgroups.
Asforcallintensity,significantdifferenceswereonlyfoundbetweenthe16-pulsecallgroupandtheothercallgroups,whilepairwisecomparisonsoftheremaininggroupswerenotsignificant.
Afterconductingourinitialanalyses,wecomparedthecallsoftheM.
ornatepopulationfromLishuiwithpopulationsfromfiveotherlocalities—Hangzhou,Xuancheng,Karnoor,BajipeandPadil—andfoundthatthecallstructuresweresimilaramongthedifferentpopulations,beingsingleharmonic,whileweobserveddifferencesincalldominantfrequency,callduration,pulsedurationandpulserateamongthesixpopulations.
Thisresearchshouldproveusefultoinfurtheringourunderstandingoftheacousticpropertiesofspecies-specificcallsaswellastheirbehavior1期韦力等:饰纹姬蛙求偶鸣声特征分析15andtheevolutionoftheircommunication,therebyprovidingarobustinsightintothereproductivetraitsamongdifferentgeographicalpopulationsofaspecies.
Keywords:Anura;Courtshipcall;Microhylaornate;Callparameters;Populationcomparison动物声通讯研究始于上世纪,涉及的领域包括动物行为学、发育生物学、内分泌学、进化生态学和神经生物学等(Ryan,2001).
一些物种的声音特征具有一定的变异性,受环境条件如气温(Giacomaetal,1997;Navas&Bevier,2001)、繁殖聚集时个体间的相互作用(Wells,1977)以及个体特征(如大小和体重)(Robertson,1986;Giacomaetal,1997)等因素的影响.
雌体性选择指标模型或"优良基因"模型认为:雌体交配选择以雄体的某些行为或形态特征作为其遗传品质的依据(Zahavi,1975),与高遗传品质雄体交配可视为雌体交配选择的进化动力或维持依据.
优良基因指标特征包括求偶鸣声(Houtman,1992;Ritchieetal,1995)、行为炫耀(Borgia,1985;Parrietal,1997)、鲜艳体色(Nicoletto,1993;Norris,1993)及其他形态特征等(Reynolds&Gross,1992;vonSchantzetal,1989).
这些特征不仅可以为雌体交配繁殖带来一系列的直接利益(如领地保护、亲本育幼、食物及提高受精率等),也可以为雌体带来一定的间接利益(如遗传利益及后代个体相关的利益)(Moore,1994).
声通讯是两栖类重要的通讯形式,对于繁殖季节中的雄体尤其重要,它们发出的求偶鸣声直接影响繁殖成功率(Lingnau&Bastos,2007).
雌体通过雄体发出的特异性种属鸣声完成对同种其他雄性个体的辨别(McClellandetal,1996;Leaetal,2002;Krishna&Bosch,2007).
雌体通过雄体求偶鸣声的质量和结构来做出最后的交配选择决定(Gerhardt,1994;Prhl,2003;Yu&Zheng,2009).
在无尾两栖类的性选择中,发出低频率、高发声率、长鸣声时程、高声强以及信号复杂求偶鸣声的雄体更容易得到交配机会(Beeetal,1999;Howard&Young,1998;Prhl,2003;Wagner,1989),且此类鸣声能够在复杂环境中较好地传播并提高对雌体的吸引力(McClellandetal,1996;Krishna&Bosch,2007).
求偶鸣声(如鸣声时程)是后代生长发育的"优良基因"指标特征之一(Doty&Welch,2001).
同时,雄体发出求偶鸣声表示其占有某个领域,从而使不同雄体在空间上保持距离以避免激烈的资源竞争(Ryan&Rand,1993;Tárano,2001;Wells,1977).
由于求偶鸣声的种属特异性,无尾两栖类的求偶鸣声也被用于亲缘关系鉴定及分类研究(Abrunhosaetal,2005;Nunesetal,2007;Heyer&Barrio-Amorós,2009;Yu&Zheng,2009).
因此,了解不同物种的声信号特征有助于我们更好地理解动物通讯行为及其进化特点.
对于无尾两栖类求偶鸣声特征的种属特异性,国外有较多的报道.
国内相关研究起步较晚,涉及~20个物种,分别隶属于雨蛙科(Hylidae)、蛙科(Ranidae)、树蛙科(Rhacophoridaae)、姬蛙科(Microhylidae)、盘舌蟾科(Discoglossidae)、角蟾科(Megophryidae)、锄足蟾科(Pelobatidae)、叉舌蛙科(Dicroglossidae)、负子蟾科(Pipidae)以及蟾蜍科(Bufonidae)等(Chenetal,2011;Cuietal,2011,2012;Jiangetal,1995,Huangetal,1982;2002;Shenetal,2008;Weietal,2011,2012;Xuetal,2005;Yu&Zheng,2009),这些无尾两栖类种间鸣声特征差异与生理结构(如声囊的有无)、地理生境(如海拔)以及环境条件(如气温)等重要因素相关.
饰纹姬蛙(Microhylaornata)隶属于姬蛙科(Microhylidae)姬蛙属(Miorohyla),在无尾两栖类动物中属于个体较小的物种,在国内广泛分布于西北、华中、华南、华东和西南等地(Feietal,2009).
迄今为止,有关报道对该物种的鸣声特征有过描述,但仅对少数鸣声参数进行分析.
因此,本文针对浙江丽水雄性饰纹姬蛙在繁殖季节的求偶鸣声特征进行详细分析,并与国内外该物种不同地理种群的鸣声特征进行比较,以期更加全面地了解饰纹姬蛙鸣声特征及其地理种群生态学信息.
1材料与方法2012年5月15日19:00—22:00,野外录制雄性饰纹姬蛙求偶鸣声,气温23~25°C.
根据野外观察,饰纹姬蛙在阴雨天的求偶活动异常明显,它们在石堆、石缝、屋檐、路边草丛、水沟、临时水塘及地16动物学研究34卷下排水道等不同生境中发出求偶鸣声,发声个体间距为0.
5~1m,且多数个体在同一时间内发出鸣声,一旦周围环境被干扰立即停止鸣叫,干扰消除后,又重新恢复鸣叫.
因此,在室外的声音录制中,很难进行单个个体录音,为此,我们参照了Yu&Zheng(2009)、Weietal(2011,2012)的方法进行群体声音录制来分析本次饰纹姬蛙鸣声特征.
录音笔(Sony,ICD-SX950)距离发声雄蛙个体1~2m,尽量不对其产生干扰.
随后用手网抓捕成年雄蛙,并用数显游标卡尺(上海医疗激光公司)测量头体长(吻端至尾杆骨间距,snout-urostylelength,SUL,0.
01mm)及用电子天平称重(赛多利斯科学仪器有限公司,TE313S-DS,北京,0.
001g),测量后把所有雄蛙个体放归采集地.
录音时离录音仪越近的个体声音越响亮,故我们用声音播放软件CooleditPro回放,选出发声节奏不同、清晰且不重叠的不同个体鸣声用于分析.
用Praat5.
1.
4.
3version软件进行声音数字化和分析,采样频率为44100Hz,图像的位分辨率(bitresolution)为16.
对于每个声音文件,至少分析连续鸣声10个,每个鸣声的声音特征参数为时程(callduration,CD/s)、主频率(dominantfrequency,DF/Hz)和声强(callintensity,CI/dB)等.
对于单个鸣声的声音特征参数,主要分析脉冲数(numbersofpulses,NP)、脉冲时程(pulseduration,PD/s)、脉冲间隔(鸣声组内相邻脉冲之间的间隔,pulseinterval,PI/s)和脉冲率(pulserate,PR,pulses/s).
数据统计用SPSS13.
0forWindows来进行计算,所有数据在统计前均需进行正态性和方差同质性检验.
采用G-test、单因子方差分析(one-wayANOVA)和Tukey多重比较对相关数据进行统计分析.
数据用mean±SD表示,显著性水平设置α=0.
05.
2结果本研究共捕获16只成年雄体饰纹姬蛙,其SUL平均值为(22.
11±1.
02)mm(20.
46~23.
88mm),体重为(1.
55±0.
23)g(1.
15~1.
97g).
从20个声音文件中共选出233个有效鸣声用于分析.
饰纹姬蛙鸣声的声谱图(oscillograms)和能谱图(powerspectrum)见图1.
鸣声由7个或9~16个相互隔开的脉冲组成(图1B、表1和表2).
不同脉冲鸣声所观察到的频次存在显著差异(G-test:G=213.
53,df=8,Pb>c>d>e>f>g),NS=差异不显著.
**IndicatedsignificantdifferencesatPb>c>d>e>f>g),NS=Notsignificant.
总脉冲鸣声的32.
2%(75/233)(表1).
每个鸣声的第一个脉冲振幅较低,随后增高,到最后一个脉冲的振幅又降低,呈现振幅逐渐上升再逐渐降低的纺锤形趋势(图1B).
含有不同脉冲数鸣声的鸣声时程(CD)、脉冲间隔(PI)、脉冲率(PR)及鸣声声强(CI)均差异显著(表1),而脉冲时程(PD)和鸣声主频率(DF)差异不显著(表1).
鸣声时程(CD)随脉冲数量的增加而增大(表1).
在单个鸣声内,多数脉冲的时程(PD)和间隔(PI)的长短都比较接近,最后一个脉冲的时程均≤其他脉冲时程(表2).
对不同脉冲数鸣声组内的脉冲时程(PD)和脉冲间隔(PI)进一步分析发现,7或9~16脉冲鸣声在各自鸣声组内不同脉冲时程(PD)之间及其间隔(PI)的比较均无显著差异,12~16脉冲鸣声在各自鸣声组内不同脉冲时程(PD)之间的比较均差异显著,但脉冲间隔(PI)只在13、14和15脉冲鸣声组内出现显著差异(表2),13脉冲鸣声组内的脉冲时程(PD)变异最大(F12,962=21.
713,P其他剩余鸣声组,但与9、12、13及15脉冲鸣声差异不显著,而1期韦力等:饰纹姬蛙求偶鸣声特征分析19与10及11脉冲鸣声差异显著(表1).
在声强方面,我们发现除16脉冲鸣声与其他(7、9、10、11、12、13、14及15个脉冲鸣声)所有的脉冲鸣声差异显著外,其他脉冲鸣声之间的两两比较差异不显著,这可能由于在鸣叫时出现能量损耗,且各发声个体身体状况各异(如个体大小、年龄及生理状况等).
因此,尽管能耗最大,繁殖季节期间雄体为了更容易得到交配机会,在自身能量允许的情况下仍将尽可能地发出长时程、多脉冲、高脉冲率且响亮的求偶鸣声信号(Howard&Young,1998;Prhl,2003;Welchetal,1998).
本研究发现13脉冲鸣声出现的频次最高,故推测13脉冲鸣声可能是饰纹姬蛙在求偶鸣叫行为过程中经权衡后的最佳选择鸣声.
另外,本研究结果与已发表文献中的其他地理种群饰纹姬蛙鸣声特征的比较分析结果出现不同程度的差异(表3).
饰纹姬蛙鸣声特征存在一定程度地理变异的主要原因,首先,可能是由于不同地理种群的个体形态特征存在差异所致.
一般认为,个体越大(如SUL和体重),鸣声频率越低,时程越长,脉冲率越高,在繁殖季节的交配选择、资源占有或雄雄竞争中处于有利地位(Tárano,2001).
在与所获得的文献数据的比较中,虽然丽水饰纹姬蛙种群的SUL该三个种群(0.
299svs0.
28s/0.
29s/0.
24s以及41.
7vs35.
9/38.
1/35.
4),而脉冲间隔<该三个种群(0.
019svs0.
28s/0.
26s/0.
28s),因此,在饰纹姬蛙中并不存在个体形态(SUL)越大,鸣声时程越长及脉冲率越大这一特征.
此外,丽水种群的脉冲率在所有比较种群中最高,宣城种群最低;宣城种群鸣声时程最大,Bajipe种群最小;6个比较种群的鸣声主频率和脉冲数均存在一定程度的重叠.
其次,与录音时的环境因素差异有关,鸣声特征参数容易受到各种环境因素的影响(如天气温度会通过影响个体体温进而影响其发声行为)(Giacomaetal,1997;Howard&Young,1998;Navas&Bevier,2001;Prhl,2003;Yu&Zheng,2009).
本次研究的声音录制在5月中旬(气温24.
2°C),杭州种群为6月中、下旬(未有气温报道),Karnoor、Bajipe、Padil的录音时间分别8月初(气温25.
5°C)、7月中旬(气温25.
5°C)和7月下旬(气温27°C).
我们发现尽管Karnoor和Bajipe的气温一致,但其部分鸣声特征参数(如脉冲率)仍存在差异.
因此,我们推测饰纹姬蛙的鸣声特征参数可能存在一定的地理变异.
此外,各研究的声音分析方法不同也可能是导致鸣声特征参数存在差异的原因.
最后,由于不同地区的地理环境有所差异(如气候、降水情况及个体扩散能力等),种群个体的局部适应(localadaption),即种群个体为了适应当地气候和环境而形成特定的种群遗传特征也可能导致不同地理种群鸣声特征差异的形成(Hernándezetal,2010).
因此,要全面了解饰纹姬蛙鸣声特征的地理变异,我们需要利用种群地理学和系统发育学方面的数据进一步进行阐释.
表3不同地理种群饰纹姬蛙的鸣叫特征比较Tab.
3CourtshipcallsofdifferentgeographicalpopulationsinMicrohylaornate中国China印度India(Kuramoto&Joshy,2006)杭州Hangzhou(Jiangetal,1995)宣城Xuancheng(Huangeta,1982)丽水Lishui(本研究)KarnoorBajipePadil每声平均总持续时间Callduration(s)0.
31±0.
232.
400.
30±0.
030.
28±0.
020.
29±0.
020.
24±0.
02脉冲个数(个)No.
pulsesincall(calls)1113151671611.
1±0.
912.
1±0.
69.
6±0.
6脉冲率Pulserate(pulses/s)36.
26.
641.
7±3.
335.
9±1.
138.
1±1.
135.
4±1.
1脉冲间隔Pulseinterval(s)——0.
019±0.
0020.
028±0.
0010.
026±0.
0010.
028±0.
001脉冲时程Pulseduration(s)0.
0160.
0050.
006±0.
001———鸣声主频率Dominantfrequency(kHz)1.
42.
82.
92.
5±0.
5141414致谢:本文野外工作得到了魏洁同学的帮助,武汉大学赵华斌教授、广东昆虫研究所张礼标研究员以及丽水学院丁国骅博士对论文初稿提出了修改意见,在此一并致谢.
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