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植物生态学报2015,39(4):371–382doi:10.
17521/cjpe.
2015.
0036ChineseJournalofPlantEcologyhttp://www.
plant-ecology.
com收稿日期Received:2014-07-07接受日期Accepted:2015-02-15*通讯作者Authorforcorrespondence(E-mail:ppmou@bnu.
edu.
cn)毛竹林扩张对周边森林群落菌根系统的影响潘璐1牟溥1*白尚斌2古牧11北京师范大学生命科学学院,北京100875;2浙江农林大学林业与生物技术学院,浙江临安311300摘要毛竹(Phyllostachysheterocycla'Pubescens')凭借其独特的生长特性极易扩张进入周边的常绿或针阔混交森林群落并取而代之.
菌根减弱假说对毛竹林扩张导致周边林分枯亡并抑制林下幼苗更新的机制进行了解释,即毛竹林的成功扩张是由于毛竹蔓延引起森林群落的菌根系统紊乱,使宿主植物与菌根真菌的共生关系受到干扰,进而影响了宿主植物的分布与更新.
该研究以浙江省西天目山国家自然保护区为研究区域,对菌根减弱假说进行了检验.
通过在毛竹-针阔混交林交接区沿毛竹扩张方向设置毛竹纯林、竹-林过渡带、针阔混交林3种类型的样带,选取在针阔混交林、竹-林过渡带同时存在的6种优势乔灌树种——杉木(Cunninghamialanceolata)、枫香树(Liquidambarformosana)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、江浙山胡椒(Linderachienii)、毛柄连蕊茶(Camelliafraterna),测定这6个树种在两样带中的菌根侵染频率和强度,检测在毛竹林扩张中周边森林群落菌根的响应,同时对比了毛竹在毛竹纯林和竹-林过渡带菌根感染率和强度的变化,检验该假设.
实验结果表明:1)针阔混交林和竹-林过渡带的主要树种菌根都具有较高的菌根侵染频率(>95%),且不同林分间林木的侵染频率无显著差异(p>0.
1);2)在竹-林过渡带杉木和江浙山胡椒的丛枝菌根侵染强度较针阔混交林明显增加(p0.
1).
实验结果否定菌根减弱假说.
关键词毛竹,毛竹林扩张,针阔混交林,丛枝菌根,外生菌根引用格式:潘璐,牟溥,白尚斌,古牧(2015).
毛竹林扩张对周边森林群落菌根系统的影响.
植物生态学报,39,371–382.
doi:10.
17521/cjpe.
2015.
0036ImpactofPhyllostachysheterocycla'Pubescens'expansiononmycorrhizalassociationsoftheadjacentforestsPANLu1,MOUPu1*,BAIShang-Bin2,andGUMu11CollegeofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China;and2SchoolofForestry&Bio-technology,ZhejiangA&FUniversity,Lin'an,Zhejiang311300,ChinaAbstractAimsPhyllostachysheterocycla'Pubescens',throughitsuniquegrowthfeature,iseasytoencroachon,andre-placesurroundingevergreenbroad-leavedforestsorconiferousandbroad-leavedmixedforestsrapidly.
Theex-pansionleadstoconiferousandbroadleavedtreespecieswitheringanddyinggradually,andinhibitstheforestregeneration.
MycorrhizalweakeninghypothesissuggeststhatexpansionofP.
heterocycla'Pubescens'wouldin-terrupttheoriginalmycorrhizalassociationsandcausesthesubsequencediebackoftheforests.
Thisstudywastoinvestigatethechangesofmycorrhizaalongabambooforest,bamboo-foresttransition,mixedforesttransecttoexaminethehypothesis.
MethodsAtransect,perpendiculartothebambooexpansiondirection,wentthroughP.
heterocycla'Pubescens'forest(PPF),bamboo-foresttransition(BFT),coniferousandbroad-leavedmixedforest(CBF),andweresampledintheTianmuMountainNationalReserve,ZhejiangProvince.
Sixdominanttreeandshrubspecies(Cunningha-mialanceolata,Liquidambarformosana,Cyclobalanopsisglauca,Cryptomeriafortune,Linderachienii,Camel-liafraterna)existinginbothCBFandBFT,werechosenforcollectingtheirroottipsformeasuringthefrequencyandintensityofarbuscularmycorrizal(AM)colonizationforAMspecies,andfrequencyofectomycorrhizal(EM)colonizationforEMspecies.
TheAMcolonizationfrequencyandintensityofP.
heterocycla'Pubescens'inPPFandBFTwerealsomeasuredandcompared.
Importantfindings1)BeforeandduringtheencroachmentofP.
heterocycla'Pubescens',frequencyofthemy-corrhizalfungirootcolonizationofthesixtreespecieswereveryhigh(>95%),andtherewasnosignificant372植物生态学报ChineseJournalofPlantEcology2015,39(4):371–382www.
plant-ecology.
comdifferencebetweenCBFandBFT(p>0.
1);2)InBFT,intensityoftheAMfungirootcolonizationofCunning-hamialanceolataandLiquidambarformosanaincreasedsignificantlythanthoseinCBF(p95%,图5),几乎每条根尖段上都发现有内生菌根侵染结构(菌丝、泡囊、丛枝,图2),树木的菌根侵染频率在两个森林类型中没有明显差异(图5).
竹-林过渡带内杉木、江浙山胡椒的菌根侵染强度显著高于针阔混交林,毛柄连蕊茶的菌根侵染强度在竹-林过渡带略高于针阔混交林,但差异不显著.
2.
3毛竹侵入对外生菌根侵染频率的影响在对针阔混交林和竹-林过渡带的枫香树、柳杉、青冈外生菌根观测中,我们发现3个树种在两个样带中菌根侵染频率都达到了95%以上(图6),几乎376植物生态学报ChineseJournalofPlantEcology2015,39(4):371–382www.
plant-ecology.
com图3枫香树(A–C)、柳杉(D–F)、青冈(G–I)外生菌根形态.
Fig.
3MorphologyofectomycorrhizainLiquidambarformosana(A–C),Cryptomeriafortunei(D–F),andCyclobalanopsisglauca(G–I).
表1浙江天目山禅源寺附近林区研究林地3种森林类型的土壤有效氮含量(平均值±标准误差)Table1AvailablenitrogencontentsinsoilofthreeforeststandsinexperimentalareanearChanyuanTemple,TianmuMountain,ZhejiangProvince,China(mean±SE)土壤有效氮含量SoilavailableNcontent(mg·kg–1)样地类型Standtypen铵态氮NH4+-N(mg·kg–1)硝态氮1)NO3–-N(mg·kg–1)1)铵态氮+硝态氮NH4+-N+NO3–-N(mg·kg–1)毛竹纯林Phyllostachysheterocycla'Pubescens'forest100.
0268±0.
0020a0.
0021±0.
0003b0.
0290±0.
0021a竹-林过渡带Bamboo-foresttransition100.
0241±0.
0022ab0.
0052±0.
0006a0.
0293±0.
0023a针阔混交林Coniferousandbroad-leavedmixedforest50.
1970±0.
0005b0.
0037±0.
0002a0.
0234±0.
0004a1)土壤硝态氮分析前进行了倒数转换(差异显著性检验基于转换后的数据).
不同小写字母表示不同样带的养分含量之间差异显著(p毛竹纯林>针阔混交林,图4),一般认为,高pH值促进氮矿化,尤其是硝化作用随pH值增加而线性增加(李贵才等,2001),本研究得出的竹-林过渡带土壤硝态氮积累的结果支持此说法.
但也有一些研究显示竹-林过渡带的土壤pH值要低于常绿阔叶林的(宋庆妮等,2013).
三个林带所处的地形条件有较大差异,竹-林过渡带处于谷底,不可否认存在由于地形差异所导致的土壤参数的差异.
由于本研究地条件有限,难以找到相同地形条件下的不同林带进行对照采样比较,本研究无法对此进行验证.
3.
2菌根侵染频率与侵染强度本研究中,不论是有毛竹在近旁生长,还是毛竹在一定距离之外,竹-林过渡带的林木菌根感染率均未见有显著变化;但是在感染强度方面,较之针阔混交林,具丛枝菌根的各树种在竹-林过渡带均表现出一定程度的增强(图5).
这与基于毛竹扩张到天然林会导致原有林木与菌根真菌共生关系变弱的假定所推论的林木菌根真菌感染频率下降、感染强度降低的假设有相当大的距离.
因而,毛竹扩张过程中林木的菌根共生关系减弱,进而使林木失活、林下幼苗无法更新的推理未得到验证.
这里需要讨论两方面的问题,尽管目前的数据并不足以完全回答它们:其一,毛竹扩张到天然混交林是否会导致原有的菌根系统紊乱其二,竹-林过渡带内林木丛枝菌根真菌感染强度增加的原因是什么是否是病理性或是代偿性增生菌根真菌向宿主植物转运限制性资源(如磷)以获取有机碳源的回报(Fitter&Moyersoen,1996;Johnson&Graham,2013),因此,相对于快速生长的植物,生长缓慢的植物有可能表现出更多的菌根共生效应,因为后者更容易遇到局部养分枯竭的问题(Smithetal.
,2003).
过去的很多研究都发现菌根真菌在低磷的土壤中增殖更快(Smith&Smith,2013).
在低磷条件下,丛枝菌根真菌为维持其生存,可以抑制根系对磷的直接吸收途径,提高丛枝菌根途径提供磷占总吸收磷的比例(Smith&Smith,2013).
有关毛竹林扩张界面土壤资源的有效性的研究结果显示,毛竹在侵入过程中会从土壤中吸收大量的磷、钾(吴家森等,2008),导致周边植物可利用的有效磷和钾380植物生态学报ChineseJournalofPlantEcology2015,39(4):371–382www.
plant-ecology.
com含量大幅降低,其中土壤中有效磷含量对毛竹粗生长有重要的影响(黎祖尧,1993).
在根系可吸收磷越来越少的情况下,植物可能会通过调节资源分配,投入更多的资源于菌根上,此时菌根真菌感染强度的增加属于代偿性增加.
本研究中没有测量土壤速效磷含量及其他相关指标,因此还需要在增加土壤数据的基础上进行深入研究.
菌根真菌和宿主植物互利共生形成菌根,两者都可以从矿质养分和有机碳源的相互交换中获益,但菌根共生体并非总是对植物有利(Aerts,2002).
菌根对植物的作用存在积极(共生)、中立、消极(寄生)3种,且这3种作用被认为是取决于菌根真菌在共生关系中的成本-收益(提供给植物的土壤资源-分配给真菌的光合产物)的权衡.
在共生收益高于成本时,菌根真菌和宿主植物是积极的共生关系;在共生收益低于成本时,菌根真菌和植物之间可以是消极的寄生关系(Johnsonetal.
,1997).
毛竹林的扩张进入导致周边植物逐渐失活枯萎,植物的光合能力也可能受到极大的影响,植物从自身适合度考虑,会减少对真菌的光合产物供给,碳成为比土壤养分更重要的限制资源,这可能打破植物-菌根真菌间原来的成本-收益格局,使得菌根真菌付出的成本上升,当成本高于收益时,菌根可能会采取"欺骗者(cheater)"策略(Johnsonetal.
,1997),变共生为寄生,此时菌根真菌感染强度的增加可能属于病理性增加.
在实验过程中我们发现,相比针阔混交林健康的根系,竹-林过渡带的林木根系变衰弱,甚至出现病态,这可能是菌根真菌寄生后产生的反应.
至于在本研究系统中这一过程是否是主导机制,尚需进一步研究探讨.
3.
3毛竹扩张取代天然混交林林木机制的探讨本研究结果不支持菌根减少假说,因此关于毛竹林扩张进入周边常绿阔叶林及针阔混交林,扩张导致周边林木死亡并抑制林下幼苗更新的机制可能需要从其他方面寻找.
目前,在化感方面尚无新的发现.
现有的研究结果和数据支持在生长的局部范围内毛竹是一个"超级竞争者"的观点.
毛竹扩张通过无性繁殖,母株为子株生长提供大量养分、碳水化合物的支持,使得子竹在短期内从竹笋伸长至林冠层而不被遮阴(《中国森林》编辑委员会,2000).
子竹的根系同时迅速生长,在局域土壤内形成高密度的吸收根.
新子竹长成后产生新的竹鞭向外扩张.
因此,一片毛竹林实际上可能就是由一株竹衍生而来的,竹鞭为其树干,竹林为其树枝.
旺盛的生理活动和繁殖,高速度的生长,使地上竹林形成良好的郁闭,控制了地上的空间;又使地下的竹鞭形成了网络状的水平郁闭.
有研究表明毛竹林的细根生物量可达常绿阔叶林的5倍以上(刘骏等,2013),且毛竹细根分布趋于水、肥、热、气条件良好的上、中层土壤(92%以上的竹鞭分布在0–40cm土层间)(蔡亮等,2003),毛竹林细根的比根长、生长速率和周转率均高于阔叶林(刘骏等,2013).
竹鞭穿行能力极强,毛竹林逐年外扩,而其他植物很难扩入其内.
即使毛竹林立竹全部砍光,残留在土壤中的竹鞭仍能自我复壮,抽出新株,使竹林逐步恢复,而不被其他植物所更替(张春生等,2007).
这种超强的生长特点是其他任何木本植物所不具备的,这让毛竹在自然成林方面具有了无法超越的优势.
我们认为毛竹这种独特的生态特性值得关注和深入研究.
基金项目国家自然科学基金(31170594).
致谢感谢北京师范大学生命科学学院陈红梅、刘晓雪同学,浙江农林大学林业与生物技术学院陈娟同学在本研究工作中给予的帮助.
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