突变珠峰高度将被精确测量
珠峰高度将被精确测量 时间:2021-04-23 阅读:()
目录前言序言第一章经典物理学家对这一主题的探讨1.
研究的一般性质和目的2.
统计物理学.
结构上的根本差别3.
素朴物理学家对这一主题的探讨4.
为什么原子如此之小5.
有机体的运作需要精确的物理定律6.
物理定律基于原子统计学,因而只是近似的7.
它们的精确性基于大量原子的介入.
第一个例子(顺磁性)8.
第二个例子(布朗运动,扩散)9.
第三个例子(测量准确性的限度)10.
√n律第二章遗传机制11.
经典物理学家的绝非平凡的预期是错误的12.
遗传密码本(染色体)13.
身体通过细胞分裂(有丝分裂)而生长14.
在有丝分裂中每一个染色体都被复制15.
减数分裂和受精(配子配合)16.
单倍体个体17.
减数分裂的显著关联18.
交换.
特性的定位19.
基因的最大尺寸20.
小数目21.
持久性第三章突变22.
"跳跃式"的突变——自然选择的工作场地23.
它们繁育一模一样的后代即它们被完全遗传下来24.
定位.
隐性和显性25.
介绍一些术语26.
近亲繁殖的有害效应27.
一般的和历史的评述28.
突变作为一种罕有事件的必要性29.
X射线诱发的突变30.
第一法则.
突变是单一事件31.
第二法则.
事件的局域化第四章量子力学的证据32.
经典物理学无法解释的持久性33.
可以用量子论来解释34.
量子论——不连续状态——量子跃迁35.
分子36.
分子的稳定性依赖于温度37.
数学插曲38.
第一项修正39.
第二项修正第五章对德尔布吕克模型的讨论和检验40.
对遗传物质的一般描述41.
这种描述的独特性42.
一些传统的错误观念43.
物质的不同的"态"44.
真正重要的区别45.
非周期性固体46.
压缩在微型密码中的丰富内容47.
与事实作比较:稳定程度;突变的不连续性48.
自然选择的基因的稳定性49.
突变体有时较低的稳定性50.
温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响51.
X射线是如何产生突变的52.
X射线的效率并不依赖于自发突变性53.
回复突变第六章有序、无序和熵54.
从模型得出的一个值得注意的一般结论55.
基于秩序的秩序56.
生命物质避免了向平衡衰退57.
以"负熵"为生58.
熵是什么59.
熵的统计学意义60.
从环境中吸取"秩序"来维持组织第七章生命以物理定律为基础吗61.
有机体可望有新的定律62.
评述生物学状况63.
综述物理学状况64.
明显的对比65.
产生有序的两种方式66.
新原理并不违反物理学67.
时钟的运动68.
钟表装置终究是统计学的69.
能斯特定理70.
摆钟实际上是在零度71.
钟表装置与有机体之间的关系后记:决定论与自由意志译后记前言20世纪50年代初,我还是一个学数学的年轻学生.
那时我读的书并不很多,但我的确读了埃尔温·薛定谔(ErwinSchrdinger)的一些著作,至少是读完了这本书.
我一直觉得他的著作很能激发兴趣,其发现令人振奋,使我们对生活于其中的这个神秘世界有了某种全新的认识.
在他的著作中,短篇经典《生命是什么》无疑最具有这种品质.
如今我意识到,这本书必定属于20世纪最有影响的科学著作之列.
它是一位物理学家的有力尝试,试图理解真正的生命奥秘,他的深刻洞见已经在很大程度上改变了我们对世界组成的理解.
这本书的交叉科学范围之广在当时是罕见的,但它的写作亲切、轻松而又谦逊,使得非专业人士和有志于成为科学家的年轻人也可以读懂.
事实上,在生物学领域做出过重要贡献的许多科学家,比如霍尔丹(J.
B.
S.
Haldane)和克里克(FrancisCrick),都承认受到过这位极为原创和思想深刻的物理学家在书中提出的诸多观念的影响,尽管他们并不总是完全同意这些观念.
就像对人类思维产生过重大影响的许多著作一样,本书也提出了一些一旦理解、其真理性就几乎不言自明的观点;但这些观点仍然被许多本应有更深认识的人所忽视.
我们不是经常听到"量子效应与生物学研究没有多大关系",或者"我们吃东西是为了获取能量"这样的说法吗这表明,薛定谔的《生命是什么》今天仍然与我们有关.
它的确值得一读再读!
罗杰·彭罗斯(RogerPenrose)1991年8月9日序言1人们通常认为,科学家对某些学科拥有全面而深入的一手知识,因此他不会就他并不精通的论题去著书立说.
这就是所谓的位高则任重(noblesseoblige).
可是,为了目前这本书的写作,如果我有什么高位的话,我恳请放弃它,从而免去随之而来的重任.
我的理由如下:我们从祖先那里继承了对于统一的、无所不包的知识的强烈渴望.
被赋予最高学府的名称[即university]注1使我们想到,从古至今数千年,只有普遍性才是最受称赞的方面.
然而近一百多年来,知识的各种分支在广度和深度上的扩展却使我们面临一种奇特的困境.
我们清楚地感觉到,要把所有已知的东西融合成一个整体,我们现在才刚刚开始获得可靠的材料;但另一方面,一个人要想充分掌握比一个狭小的专门领域更多的知识,已经变得几乎不可能了.
要想摆脱这种困境(以免永远无法实现我们真正的目标),我认为唯一的出路是:我们当中某些人敢于对这些事实和理论进行综合,即使只有不完备的二手知识——并且冒着干出傻事的危险.
我的辩解就到这里.
语言的障碍是不容忽视的.
一个人的母语就像一件合身的衣服,如果手头没有而不得不另找一件来代替,他不可能感到很舒服.
我要感谢英克斯特(Inkster)博士(都柏林三一学院)、帕德里克·布朗(PadraigBrowne)博士(梅努斯圣帕特里克学院)以及罗伯茨(S.
C.
Roberts)先生.
他们费了很大气力使这件新衣服适合我的身材,而我有时不愿放弃自己"独创"的式样,以致给他们增添了更大的麻烦.
倘若经过我这些朋友的努力,书中仍然留有一些"独创"样式的痕迹,那么责任在我而不在他们.
2许多节的标题本来是想作为页边摘要的,每一章的正文应当连贯地读下去.
E.
薛定谔都柏林1944年9月第一章经典物理学家对这一主题的探讨3我思故我在.
——笛卡儿1.
研究的一般性质和目的这本小书源于一位理论物理学家为大约400名听众所做的一次公众讲演.
虽然我们从一开始就提醒说这个主题很难懂,而且即使几乎没有使用物理学家最让人畏惧的数学演绎这个武器,讲演也不可能很通俗,但听众基本上没有减少.
之所以如此,并不是因为这个主题简单得不用数学就可以解释清楚,而是因为问题过于复杂,以致不能完全用数学来处理.
讲演至少听起来还比较通俗,这是因为讲演者试图把盘桓于生物学和物理学之间的基本观念向生物学家讲清楚.
实际上,尽管涉及的论题多种多样,但整本书只是要表达一种想法——对一个重大问题的一点评论.
为了不迷失方向,我们不妨先把计划很简要地概述一下.
这个讨论得很多的重大问题是:在一个生命有机体的空间界限内发生的时空中的事件,如何用物理学和化学来解释这本小书力图阐述和确立的初步回答可以概括如下:4当前的物理学和化学显然无法解释这些事件,但我们并不能因此而怀疑这些事件可以用物理学和化学来解释.
2.
统计物理学.
结构上的根本差别如果它只是为了激起未来获得成功的希望,那么这样说也未免太平凡了.
它有着更为积极的意义,那就是,迄今为止物理学和化学的这种无能为力已经得到了充分说明.
今天,由于生物学家、主要是遗传学家在最近三四十年里所做的创造性工作,我们对有机体的实际物质结构及其机能已经了解很多,这些知识足以说明并且是精确地说明,当前的物理学和化学为什么还不能解释生命有机体内部在时空中发生的事件.
一个有机体最具活性部分的原子的排列以及这些排列的相互作用,与迄今为止被物理学家和化学家当作实验和理论研究对象的所有那些原子排列都有根本的差别.
然而,除了深信物理学和化学定律完全是统计学定律的那些物理学家之外,别人也许会认为我方才所说的那种根本差别是无足轻重的.
注2这是因为,认为生命有机体活性部分的结构迥异于物理学家和化学家在实验室或书桌旁用体力或脑力处理的任何一块物质的结构,这与统计学的观点有关.
注3要把如此发现的定律和规则直接应用于系统的行为,而该系统又不表现出那些定律和规则所基于的结构,这几乎是难以想象的.
5我们甚至不能指望非物理学家能够理解我方才用非常抽象的术语所表述的"统计结构"上的差别,更不要说去理解这种差别的重大意义了.
为使陈述更为生动有趣,我先把后面要详细说明的内容提前讲一下,即活细胞最重要的部分——染色体纤丝——可以被恰当地称为非周期性晶体.
迄今为止,我们在物理学中只处理过周期性晶体.
在一位谦卑的物理学家看来,周期性晶体已经非常有趣和复杂了;它们构成了最有吸引力和最复杂的物质结构之一,由于这些结构,无生命的自然已经使物理学家费尽心思了.
然而与非周期性晶体相比,它是相当简单和乏味的.
两者在结构上的差别就如同一张是反复出现同一种图案的普通壁纸,另一幅则是技艺精湛的刺绣,比如一条拉斐尔挂毯,它显示的绝非单调的重复,而是那位大师绘制的一幅精致的、有条理的、富含意义的图案.
在把周期性晶体称为他所研究的最复杂的对象之一时,我想到的是严格意义上的物理学家.
事实上,有机化学在研究越来越复杂的分子时,已经十分接近那种"非周期性晶体"了,在我看来,那正是生命的物质载体.
因此,有机化学家对生命问题已经做出了重大贡献,而物理学家则几乎无所作为,这不足为奇.
3.
素朴物理学家对这一主题的探讨6我已经非常简要地说明了我们研究的一般想法,或者毋宁说是最终的范围,现在我来谈谈研究思路.
我打算首先提出或可称为"一个素朴物理学家对有机体的看法",也就是这样一位物理学家可能想到的那些观点,他在学习了物理学特别是物理学的统计基础之后,开始思考有机体及其行为和运作方式.
他认真地问自己:根据他之所学,根据其相对简单、清楚和谦卑的科学观点,他能否为这个问题做出一些适当的贡献事实证明,他是能够做出贡献的.
接下来他便把理论预见与生物学事实作比较.
结果将表明,他的观点大体上是合理的,但需要作一些修正.
这样一来,我们将逐渐接近正确的观点,或者更谦虚地说,将逐渐接近我认为正确的观点.
即使我在这一点上是正确的,我也不知道我的道路是否最佳和最简单.
不过,这毕竟是我的道路.
这位"素朴物理学家"就是我自己.
除了我自己的这条曲折道路以外,我找不到通往这个目标的更好或更清楚的路.
4.
为什么原子如此之小为了阐明"素朴物理学家的看法",我们不妨从一个古怪的、近乎荒谬的问题开始讲起:为什么原子如此之小首先,它们确实很小.
日常生活中碰到的每一小块物质都含有大量原子.
为使听众理解这个事实,人们设计了许多例子,但给人印象最深的莫过于开尔文勋爵(LordKelvin)使用的一个例子:假定你能给一杯水中的分子做上标记,再把这杯水倒入海洋,然后彻底加以搅拌,使有标记的分子均匀地分布于七大洋;然后,如果你从海洋中任何地方舀出一杯水来,你将发现这杯水中大约有100个你所标记的分子.
注47原子的实际尺寸注5约为黄光波长的1/5000到1/2000之间.
这一比较是有意义的,因为此波长大致给出了在显微镜下仍能辨认的最小颗粒的大小.
即使是这么小的颗粒也含有几十亿个原子.
那么,为什么原子如此之小呢显然,这个问题是一种回避,因为我们的实际目的并非原子的大小.
我们关心的是有机体的大小,特别是我们自己身体的大小.
当我们以日常的长度单位,比如码或米作为量度时,原子确实是很小的.
在原子物理学中,人们通常使用所谓的埃(简写为),即1米的1010分之一,或0.
0000000001米.
原子的直径在1到2之间.
这些日常单位(与它相比,原子非常之小)与我们身体的大小密切相关.
有一个故事说,码来源于一个英国国王的幽默.
大臣们问他采用什么单位,他把手臂往旁边一伸说:"取我胸部中央到手指尖的距离就可以了.
"不论是真是假,这个故事对我们来说很重要.
这个国王自然会指出一个适合与他自己身体相比的长度,他知道其他任何长度都会很不方便.
尽管物理学家偏爱埃这个单位,但在做一件新衣服时,他宁愿被告知这件衣服需用6码半布呢,而不是650亿埃布呢8既已确定我们问题的真正目的在于两种长度——我们身体的长度和原子的长度——之比,而原子的独立存在具有无可争议的优先性,于是这个问题实际上应当理解为:同原子相比,我们的身体为什么一定要这么大可以想象,许多头脑敏锐的人在学习物理学或化学时会对以下事实感到遗憾:感觉器官构成了我们身体上比较重要的部分,因而(从上述比例大小来看)是由无数原子构成的,但我们的每一个感觉器官都过于粗糙,无法被单个原子的碰撞所影响,单个原子我们是看不到、听不到也感受不到的.
我们关于原子的假说与我们粗大迟钝的感官所直接发现的东西极为不同,而且也不能通过直接观察来检验.
一定是这样的吗是否有内在的原因可以解释为了查明和理解为什么感官不合乎自然界的这些定律,我们能否把这一事态追溯到某种第一原理呢这一次,物理学家能够完全弄清楚这个问题了.
对所有提问的回答都是肯定的.
5.
有机体的运作需要精确的物理定律如果情况不是这样,如果我们的有机体非常敏感,以至于单个原子或者哪怕是几个原子也能给我们的感官造成一种可知觉的印象——天哪,那生命将是什么样子有一点需要强调:几乎可以肯定,那种有机体不可能发展出一种有秩序的思想,使这种思想在经历一连串早期阶段之后,能够最终形成原子的观念和其他许多观念.
9尽管我们选择了这一点来谈,但下面一些考虑本质上也适用于大脑和感觉系统以外各个器官的运作.
然而最让我们对自身感兴趣的是,我们在感觉、思维和知觉.
对于负责思想和感觉的生理过程来说,大脑和感觉系统以外的所有其他器官只能起辅助作用,至少从人的观点看是如此,即使不是从纯客观的生物学观点来看.
此外,这将大大方便我们去挑选那些密切伴随主观事件的过程来研究,尽管我们对这种密切伴随的真正本性一无所知.
事实上在我看来,它超出了自然科学的范围,而且很可能完全超出了人的理解.
于是,我们面临着以下问题:像我们的大脑这样的器官以及附属于它的感觉系统,为使其物理变化状态密切对应于一种高度发达的思想,为什么必须由大量原子所构成呢上述器官(作为一个整体或者它直接与环境相互作用的某些外围部分)所实现的任务,较之于一台精致和灵敏到足以反映并记录外界单个原子碰撞的机械装置,基于什么理由说它们是不一致的呢理由是,我们所说的思想(1)本身是一种有序的东西,(2)只能应用于在一定程度上有序的材料,即知觉或经验.
这有两个推论.
首先,一个身体组织,要想与思想密切对应(比如我的大脑与我的思想密切对应),就必须是一种非常有序的组织,这意味着在它内部发生的事件必须遵循严格的物理定律,至少要达到很高程度的准确性.
其次,外界其他物体对那个物理上组织得很好的系统所造成的物理印象(显然对应于相应思想的知觉和经验),构成了我所说的思想材料.
因此一般来说,我们的系统与别人的系统之间的物理相互作用本身具有某种程度的物理秩序,也就是说,它们也必须遵循严格的物理定律并达到一定程度的准确性.
106.
物理定律基于原子统计学,因而只是近似的仅由少量原子构成并且已经可以对一个或几个原子的碰撞做出反应的有机体,为什么无法实现这一切呢因为我们知道,所有原子每时每刻都在作完全无序的热运动,可以说,这种运动破坏了它们的有序行为,使发生在少量原子之间的事件不能按照任何可认识的定律表现出来.
只有在大量原子的合作中,统计学定律才开始影响和控制这些集合体的行为,其准确性随着原子数目的增加而增加.
诸事件正是以这种方式获得了真正有序的特征.
在生命有机体中起重要作用的所有已知的物理学和化学定律都是这种统计学定律;我们所能想到的任何其他种类的规律性和秩序总是被原子不停的热运动所扰乱,或是变得不起作用.
7.
它们的精确性基于大量原子的介入.
第一个例子(顺磁性)我想用几个例子来说明这一点.
这是从数千个例子中随便举出的几个,对于初次了解这种状况的读者来说,它们不一定是最吸引人的.
这种状况在现代物理学和化学很基本,就像"有机体由细胞组成"在生物学中,牛顿定律在天文学中,甚至是整数序列1,2,3,4,5……在数学中一样基本.
不能指望一个初学者读了以下几页就能完全理解和领会这一主题,该主题是与路德维希·玻尔兹曼(LudwigBoltzmann)和威拉德·吉布斯(WillardGibbs)的威名联系在一起的,在教科书中被称为"统计热力学".
11如果你给一个长方形的水晶管里充满氧气,把它放入一个磁场,你会发现气体被磁化了.
磁化是因为氧分子是一些小磁体,有像罗盘针一样与磁场平行的倾向.
但千万不要认为它们全都转向了平行.
因为如果你把磁场加倍,那么氧气中的磁化也会加倍,磁化随着你使用的场强而增加,这种成比例的增加可以达到极高的场强.
图1顺磁性这是纯粹统计学定律的一个特别清楚的例子.
磁场倾向于产生的指向不断遭到随机指向的热运动的对抗.
实际上,这种斗争的结果只是使偶极轴与场之间的锐角比钝角稍占优势.
虽然单个原子在不断改变其指向,但平均来看(由于它们数目极多),一种沿着场的方向并与之成比例的指向稍占优势.
这一别出心裁的解释是法国物理学家郎之万(P.
Langevin)提出的.
它可以通过以下方式来检验.
如果观察到的弱磁化的确源于相互对抗的倾向,也就是说,源于旨在把所有分子梳理平行的磁场与有利于随机指向的热运动之间的对抗,那么就应该可以通过减弱热运动来增强磁化,即通过降低温度而不是加强磁场.
实验已经证明了这一点,实验结果是磁化与绝对温度成反比,这与理论(居里定律)在定量上是相符的.
我们甚至能够凭借现代设备,通过降低温度而把热运动减到很小,以至于能够显示出磁场的定向趋势,即使不是完全显示,至少也足以产生相当一部分的"完全磁化".
在这种情况下,我们不再指望场强加倍会使磁化加倍,而是随着场的增强,磁化的增强会越来越少,接近于所谓的"饱和".
这个预期也被实验定量地证实了.
12需要注意的是,这一行为完全依赖于合作产生可观察磁化的分子的巨大数目.
否则,磁化根本不会是恒定的,而将时时刻刻不规则地涨落,成为热运动与场之间对抗消长的见证.
8.
第二个例子(布朗运动,扩散)如果你用由微滴组成的雾充满一个密封玻璃容器的底部,你会发现雾的上边界在以一定的速度逐渐沉降,该速度取决于空气的黏性以及微滴的大小和比重.
然而,如果你在显微镜下观察一粒微滴,你会发现它并非一直以恒定的速度沉降,而是在作一种非常不规则的运动,即所谓的布朗运动,只有平均来看,这种运动才相当于一种规则的沉降.
13图2沉降的雾图3下沉微滴的布朗运动这些微滴并不是原子,但它们足够小和轻,对于持续碰撞其表面的单个分子的碰撞并非完全没有反应.
它们就这样被撞来撞去,只有平均来看才服从重力的影响.
这个例子表明,假如我们的感官也能感受到只有几个分子的碰撞,我们的经验将会多么有趣和混乱啊.
细菌和其他一些有机体是如此之小,定会受到这种现象的强烈影响.
它们的运动取决于周围环境中热的倏忽变动,它们自己没有选择的余地.
它们若自己有动力,是有可能从一处成功移到另一处的——但会有些困难,因为它们被热运动颠簸着,宛如汹涌大海中的一叶小舟.
14与布朗运动非常类似的一种现象是扩散现象.
在一个盛满液体比如水的容器中溶解少量有色物质,比如高锰酸钾,使其浓度不完全均匀,如图4所示,其中的小点表示溶质(高锰酸钾)分子,其浓度从左到右递减.
如果不去管这个系统,那么就开始了非常缓慢的"扩散"过程.
高锰酸钾将从左到右即从高浓度处向低浓度处扩散,直到均匀分布于水中.
图4在浓度不均匀的溶液中从左到右扩散关于这个相当简单的、显然并不特别有趣的过程,引人注目的是,就像一个国家的人口分散到有更多活动空间的地区那样,驱使高锰酸钾分子从稠密区域走向稀疏区域的绝不像有人可能想象的那样,是由于某种倾向或力.
我们的高锰酸钾分子根本没有发生那样的事情.
每一个高锰酸钾分子都完全独立于所有其他高锰酸钾分子而行动,并且很少相碰.
然而,每一个高锰酸钾分子,无论在稠密区域还是空旷区域,都会经受同样的命运,即不断受到水分子的碰撞,从而沿着一个不可预测的方向逐渐向前移动——有时朝高浓度方向,有时朝低浓度方向,有时则是斜着移动.
它的这种运动常与蒙住眼睛的人的运动作类比.
这个人站在地面上,充满了某种"行走"的欲望,但并不偏爱任何特定的方向,因此会不断变换路线.
15所有高锰酸钾分子都是这样随机行走,却产生了一种朝着低浓度方向的规则流动,最后走向均匀分布.
初看起来,这着实令人困惑——但仅仅是初看起来而已.
如果你把图4想象为一层层浓度几乎恒定的薄片,那么某一时刻某一薄片所含的高锰酸钾分子,由于其随机行走,确实会以相等的概率被带到右边或左边.
但正是由于这一点,通过分隔两层相邻薄片的平面的分子,来自左边的要多于来自右边的,这只是因为左边比右边有更多的分子在随机行走.
只要是这种情况,均衡状态将表现为一种从左到右的规则流动,直至达到均匀分布.
如果把这些想法转换成数学语言,那么精确的扩散定律可以表示为偏微分方程:我不打算解释这个方程式来麻烦读者,虽然它的含义用日常语言来说也是很简单的.
注6这里之所以提到"数学上精确的"严格定律,是为了强调其物理上的精确性在每一项具体应用上必定还会受到挑战.
由于建立在纯粹运气的基础上,所以它的有效性只是近似的.
一般来说,如果它是一个很好的近似,那只是因为在扩散现象中有无数分子的合作.
我们必须预料到,分子的数目越小,偶然的偏差就越大——如果条件合适,这些偏差是可以观察到的.
169.
第三个例子(测量准确性的限度)我要举的最后一个例子与第二个例子类似,但有着特殊的意义.
用细长纤丝把一个轻物体悬挂起来,使其保持平衡指向,并用电力、磁力或引力使之围绕垂直轴发生扭转,物理学家常用这种方法来测量使它偏离平衡位置的微弱的力(当然,必须视具体目的而恰当选用这种轻物体).
在不断努力改进这种常用的"扭力天平"的准确度时,我们碰到了一个奇特的极限,它本身非常有趣.
选用越来越轻的物体和更细更长的纤丝(以使天平能对越来越弱的力做出反应),当悬挂物体明显感受到周围分子热运动的冲击,而在其平衡位置周围像第二个例子中微滴的颤动那样开始持续作一种不规则"舞蹈"时,极限就达到了.
虽然这种行为并没有为天平的测量准确性设置绝对极限,但却设置了一个实际的极限.
热运动的不可控效应与待测力的效应相互竞争,使观察到的单个偏离失去了意义.
为了消除仪器布朗运动的影响,你必须作多次观察.
我认为在我们目前的研究中,这个例子特别有启发性.
因为我们的感觉器官毕竟是一种仪器.
如果它变得太灵敏,我们可以看到它会多么无用.
1710.
√n律例子就举这么多.
我只想再补充一点,适合有机体内部或者有机体与环境相互作用的那些物理学或化学定律,都可以用来做例子.
详细解释也许要更为复杂,但要点总是一样的,因此再进行描述会变得单调乏味.
不过,关于任何物理定律都会有的不准确度,我想补充一点非常重要的定量说明,即所谓的√n律.
我先用一个简单例子来说明,然后再进行概括.
如果我告诉你,某种气体在一定的压力和温度下有一定的密度,或者换一种说法,在这些条件下,在一定体积内(体积大小适合实验需要)正好有n个气体分子,那么你可以确信,若能在某一特定时刻检验我的说法,你将会发现它是不准确的,偏差大约为√n.
因此,如果数目n=100,你会发现偏差大约为10,于是相对误差=10%.
而如果n=1000000,那么你很可能会发现偏差约为1000,于是相对误差=0.
1%.
粗略地说,这个统计学定律是很普遍的.
物理定律和物理化学定律的不准确性在1/√n这一可能的相对误差之内,其中n是合作使该定律生效——在某些重要的空间或时间(或两者的)区域内,使该定律对某些想法或某个特殊实验生效——的分子数目.
由此我们又一次看到,为使其内部生命及其与外部世界的相互作用都能服从较为精确的定律,有机体必须有一个较为巨大的结构.
否则,进行合作的粒子数目就太少了,"定律"也就太不准确了.
特别苛刻的要求是平方根.
因为虽然100万是一个相当大的数目,但由于准确度只有千分之一,这对于一条"自然定律"来说还不够好.
18第二章遗传机制19存在是永恒的;因为有许多法则保存了生命的宝藏,而宇宙用这些宝藏装饰了自己.
——歌德11.
经典物理学家的绝非平凡的预期是错误的于是我们得出结论,有机体和它所经历的与生物学相关的全部过程,必须有一种极"多原子的"结构,必须防止偶然的"单原子"事件起到太重要的作用.
"素朴物理学家"告诉我们这是必不可少的,这样有机体才能拥有足够准确的物理定律,并依照这些定律实现其非常规则和有序的运作.
从生物学上说,这些先验得出的(也就是从纯物理的角度得出的)结论如何来符合实际的生物学事实呢初看起来,人们往往认为这些结论很平凡,比如生物学家在30年前也许已经讲过这一点了.
虽然一个通俗讲演者强调统计物理学对于有机体和对于其他方面同样重要是很合适的,但这一点其实是人所共知和不言而喻的.
因为很自然地,任何高等生物的成年个体,不仅它的身体,而且组成它的每一个细胞都包含着"天文数字"的各种单原子.
我们观察到的每一个特定的生理过程,无论在细胞内还是在细胞与周围环境的相互作用中,似乎都——或者30年前看起来是这样——包含了如此众多的单原子和单原子过程,以至于即使按照统计物理学对于"大量数目"的严格要求(我方才用√n律说明了这种要求),也能保证物理学和物理化学所有相关定律的有效性.
20今天我们知道,这种观点是错误的.
我们很快就会看到,有许多小得不可思议的原子团,小到无法显示精确的统计学定律,然而在生命有机体内部,它们对于非常有序和有规律的事件确实起着支配作用.
它们控制着有机体在发育过程中获得的可观察的宏观性状,决定着有机体功能的重要特征;在所有这些情况下,都显示了非常明显和严格的生物学定律.
我必须先来简要概述一下生物学特别是遗传学的状况;换句话说,对于我并不精通的这门学科,我必须对其目前的知识状态作一概述.
这是没有办法的事,我要为我的外行话特别对生物学家表示抱歉.
另一方面,请允许我带着某种教条性向你们介绍流行的观点.
不能指望一个拙劣的理论物理学家能对实验证据做任何出色的考察,这些实验证据一方面来自长期积累的、美妙交织在一起的大量繁育试验,另一方面则来自最精密的现代显微镜技术对活细胞的直接观察.
12.
遗传密码本(染色体)我在生物学家所谓"四维模式"的意义上使用有机体的"模式"这个词,它不仅指成年有机体或任何其他阶段有机体的结构和功能,而且指有机体开始繁殖自身时,从受精卵到成年阶段的个体发育全过程.
现在我们知道,整个四维模式都是由一个细胞即受精卵的结构决定的.
我们还知道,它本质上只是由受精卵的一小部分即细胞核的结构所决定的.
在细胞的正常"休止期"内,这个细胞核通常显示为网状染色质,注7分散在细胞内.
但在极为重要的细胞分裂(有丝分裂和减数分裂,见下文)过程中,可以看到它由一组通常呈纤维状或棒状的被称为染色体的颗粒所组成,其数目是8个或12个,人是48个.
注8但我其实应该把这些数目写成2*4,2*6,……,2*24,……,并且按照生物学家惯常意义上的表述,把它称为两套染色体.
因为虽然单个染色体有时可以从它的形状和大小清楚地加以区分和辨认,但这里的两套染色体几乎完全相同.
我们很快就会看到,其中一套来自母体(卵细胞),另一套来自父体(精子).
正是这些染色体,或者我们在显微镜下看到的染色体的一种轴状骨架纤丝,把个体的未来发育及其成年期机能的全部模式都包含在某种密码本中.
每一整套染色体都包含有全部密码;因此一般而言,构成未来个体最初阶段的受精卵里包含有密码的两个副本.
21在把染色体纤丝的结构称为密码本时,我们的意思是说,拉普拉斯曾经设想的那个直接了然所有因果关系、洞悉一切的心智,根据卵的结构就能告诉你,在适当条件下这个卵将发育成一只黑公鸡还是一只芦花母鸡,是长成一只苍蝇还是一棵玉米、一株石南、一只甲虫、一只老鼠或是一个女人.
我们还可以再补充一点,那就是卵细胞的外观往往很相似;即使不相似,比如鸟类和爬行动物的卵比较巨大,相关结构上的差别也不像其中营养物质的显而易见的差别那么大.
22当然,"密码本"一词太狭窄了.
因为染色体结构同时也有助于促进它们所预示的卵细胞的发育.
它是法典与行政权力的统一,或者用另一个比喻来说,是建筑师的设计与建筑工人的技艺的统一.
13.
身体通过细胞分裂(有丝分裂)而生长在个体发育注9中,染色体是如何行为的呢有机体的生长是由连续的细胞分裂所引起的.
这样的细胞分裂被称为有丝分裂.
考虑到我们的身体是由大量细胞组成的,所以在一个细胞的生命中,有丝分裂并不像有人想象的那样是经常发生的事件.
开始时生长是很快的.
卵细胞分裂成两个"子细胞"(daughtercells),下一步产生4个细胞,然后是8,16,32,64,……等等.
正在生长的身体的各个部分中,分裂频率并非完全相同,那会破坏这些数目的规则性.
我们通过简单的计算便可推出,平均只需50或60次的连续分裂,便足以产生一个成人的细胞数——如果把一生中细胞的更替也考虑进去,那么就是这个数目的10倍.
注10所以平均说来,我的一个体细胞仅仅是我所是的那个卵细胞的第50代或第60代"后代".
14.
在有丝分裂中每一个染色体都被复制在有丝分裂中,染色体是如何行为的呢它们被复制了——两套染色体和两个密码副本都被复制了.
人们已经在显微镜下对这个非常有趣的过程做了认真研究,但它过于复杂,这里无法详细描述.
要点是,两个"子细胞"中的每一个都得到了与亲细胞完全相似的另外两套完整的染色体.
因此,所有体细胞都有完全一样的染色体.
注1123无论我们对这种机制了解多么少,我们也不能不认为,它一定通过某种方式与有机体的机能密切相关,因为每一个单细胞,甚至是不太重要的单细胞,都拥有密码本的全套(两份)副本.
不久前,我们在报上看到,蒙哥马利将军在非洲战役中要求把他的全部作战计划详细告知他麾下的每一位士兵.
假如事实真是如此(考虑到他的部队智能化水平高而且可以信赖,可以设想这是真的),这就为我们的例子提供了一个绝妙的类比,在这个类比中,每一位士兵就相当于一个细胞.
最令人惊异的事实是,在整个有丝分裂中,两套染色体始终保持着.
这是遗传机制的突出特征,对这一规则的唯一偏离最清楚地揭示了这一点.
我们现在就来讨论这种偏离.
15.
减数分裂和受精(配子配合)个体开始发育之后不久,有一些细胞保留着,以便在发育后期产生出成年个体繁殖所需的所谓配子,至于是精细胞还是卵细胞,则要视情况而定.
"保留"是指它们在这一时期不用于其他目的,也只发生很少几次有丝分裂.
还有一种例外的分裂方式被称为减数分裂,就是在成年阶段,这些保留细胞通过减数分裂最后产生了配子,一般只是在配子配合发生以前的很短时间内才有这种分裂.
在减数分裂中,亲细胞的两套染色体径直分成两组,每一组染色体进入一个子细胞,就是进入了配子.
换句话说,像有丝分裂那样染色体数目的加倍并不发生于减数分裂,染色体的数目是保持不变的,因此每一个配子只收到一半,也就是说,密码的完整副本只有一个而不是两个,例如人只有24个,而不是2*24=48个.
24只有一组染色体的细胞被称为"单倍体"(haploid,源自希腊词,意为"单一").
因此,配子是单倍体,通常的体细胞是"二倍体"(diploid,源自希腊词διπλο,意为"二倍"),有三组、四组……或多组染色体的体细胞的个体则被称为三倍体、四倍体……、多倍体.
在配子配合中,雄配子(精子)和雌配子(卵子)都是单倍体,因此它们结合形成的受精卵细胞是二倍体.
它的染色体组一个来自母体,一个来自父体.
16.
单倍体个体25还有一点需要纠正.
虽然这一点对于我们的目的来说并非必不可少,但它的确很有意思,因为它表明,"模式"的相当完备的密码本被包含在染色体的每一个单组中.
还有一些例子说明减数分裂后并不立即受精,其间单倍体细胞("配子")经历了多次有丝分裂,结果产生了全是单倍体的个体.
雄蜂就是这样,它是孤雌生殖产生的,也就是说,是从没有受精的卵、因而是从蜂后的单倍体的卵产生的.
雄蜂是没有父亲的!
它的所有体细胞都是单倍体.
如果愿意,你可以称它为一个极度扩大了的精子;事实上,人人都知道,这正好就是雄蜂一生中唯一的职能.
然而,这也许是一种荒谬的看法.
因为这个例子并不是独一无二的.
许多植物通过减数分裂产生单倍体配子,即所谓的孢子,孢子落在地上,像一粒种子一样发育成真正的单倍体植物,其大小可与二倍体相比.
图5是我们森林中很常见的一种苔藓植物的草图.
长有叶片的底部是单倍体植物,叫配子体,因为在其顶端发育了性器官和配子,配子通过相互受精以通常方式产生了二倍体植物,裸露的茎的顶部生有孢子囊.
这个二倍体植物被称为孢子体,因为通过减数分裂,它在顶部的孢子囊中产生了孢子.
孢子囊张开时,孢子落到地上,发育成长为有叶片的茎,如此继续下去.
这一事件过程被恰当地称为世代交替.
如果愿意,你可以认为人和动物也是如此.
不过,"配子体"一般而言是寿命极短的单细胞一代,至于是精子还是卵子要视情况而定.
我们的身体相当于孢子体.
我们的"孢子"是保留的细胞,这些细胞通过减数分裂产生出单细胞的一代.
图5世代交替17.
减数分裂的显著关联26在个体繁殖过程中,真正决定性的重要事件并不是受精,而是减数分裂.
一组染色体来自父亲,另一组来自母亲.
无论是机遇还是天命都无法干预这一事件.
每一个男人注12的遗传都是一半来自母亲,一半来自父亲.
至于有时是母系占优势,有时是父系占优势,那是由于我后面会讲到的其他一些原因(当然,性别本身是这种优势的最简单例子).
然而,当你把你的遗传起源追溯到你的祖父母时,情况就不同了.
让我把注意力集中到我父亲的那一套染色体,特别是其中的一条,比如第5号染色体.
这条染色体要么是我父亲从他父亲那里得到的第5号染色体的精确复制品,要么是我父亲从他母亲那里得到的第5号染色体的精确复制品.
1886年11月在我父亲体内发生了减数分裂,并产生了几天以后对我的出生起作用的精子,究竟是哪一个精确复制品(祖父的还是祖母的)包含在精子里,机会是50∶50.
针对我父亲的染色体组中的第1、2、3……、24号染色体,都可重复同样的故事,如作适当变动,它也适用于我母亲的每一条染色体.
此外,所有48条染色体都是完全独立的.
即使知道我父亲的第5号染色体来自我的祖父约瑟夫·薛定谔,第7号染色体也有相同的概率要么同样来自我的祖父,要么来自我的祖母玛丽(娘家姓博格纳).
18.
交换.
特性的定位根据前面的描述,我们已经默认或者明确表明了,一个特定的染色体作为整体,要么来自祖父,要么来自祖母.
换句话说,单个染色体是整个传递下去的.
然而,后代中却有更多机会出现祖父母遗传性的混合.
事实上,染色体并不是或并不总是整个传递下去的.
在减数分裂(比如在父体内的一次减数分裂)中,任何两条"同源"染色体在分离以前彼此紧靠在一起,在此期间,它们有时按照图6所示的方式整段交换.
通过这种被称为"交换"的过程,分别位于那个染色体不同部位上的两种特性将在孙儿女那一代分离,孙儿女将会一种特性像祖父,另一种特性像祖母.
这种既不罕见也不频繁的交换活动已为我们提供了关于特性在染色体上定位的宝贵信息.
若要作完整说明,我们就不得不利用直到下一章才引入的概念(如杂合性、显性等);不过那将超出这本小书的范围,所以我只谈一下要点.
27图6交换.
左:接触中的两个同源染色体.
右:交换和分离以后.
假如没有交换,由同一条染色体负责的两种特性将永远被一起遗传给下一代,任何后代都不可能接受其中一种特性而不同时接受另一种特性;但是由不同染色体负责的两种特性,将要么以50∶50的机会被分开,要么总是被分开.
如果两种特性位于同一祖先的同源染色体上,那就是后一种情况,因为这两条染色体永远不会一起传给下一代.
交换扰乱了这些规则和机会.
因此,在为此精心设计的广泛的繁育试验中,只要认真记录后代特性的百分组成,就可以确定交换的概率.
作统计分析时,人们接受了所建议的工作假说,即位于同一条染色体上的两种特性之间的"连锁"被交换打断的次数越少,它们彼此靠得就越近.
因为这样一来,在它们之间形成交换点的机会就少了,而位于染色体另一端的特性则会被每一次交换所分离(这也适用于位于同一祖先同源染色体上的特性的重新组合).
凭借这种方法,可以期望根据"对连锁的统计"画出每一条染色体内部的"特性图".
28这些预期已经完全得到证实.
在经过充分试验的一些事例中(主要是但不仅仅是果蝇),被测试的特性实际上按照不同的染色体(果蝇有4条染色体)分成了不同的组,组与组之间没有连锁.
每个组内可以画出特性的直线图,此图定量说明了该组任意两个特性之间的连锁程度,所以这些特性无疑是定位的,而且是沿一条直线定位的,就像染色体的棒状所暗示的那样.
当然,这里描绘的遗传机制的图式仍然相当空洞和平淡,甚至有些天真.
因为我们并没有讲,我们所说的特性到底指什么.
把本质上是统一"整体"的有机体模式分割成互不相关的"特性",这似乎既不恰当,也不可能.
对于任何具体事例,我们实际说的是,如果一对祖先在某个明确的方面存在着差别(比如一个是蓝眼,另一个是褐眼),那么在这方面,他们的后代不是继承这一个就是继承另一个.
我们在染色体上定位的就是这种差别的位置(专业术语称之为"位点",如果考虑到其背后假设性的物质结构,可称之为"基因").
我认为,真正的基本概念是特性的差别,而不是特性本身,尽管这种说法在语言和逻辑上有明显的矛盾.
特性的差别实际上是不连续的,我们下一章谈突变时会看到这一点.
我希望,迄今所呈现的平淡枯燥的图式那时会显得更为生动和富有色彩.
2919.
基因的最大尺寸我们刚才引入了"基因"一词作为某种遗传特征假设性的物质载体.
现在要强调两点,这与我们的研究密切相关.
第一点是这种载体的尺寸,或者更确切地说,它的最大尺寸;换句话说,我们对它的定位可以达到多小的体积第二点是从遗传模式的持久性推出的基因的持久性.
关于尺寸,有两种完全独立的估计,一种是基于遗传学的证据(繁育试验),另一种是基于细胞学的证据(直接的显微镜观察).
第一种估计从原理上讲是非常简单的.
就是用上述方法把某一条特定染色体的大量不同(宏观)性状(以果蝇为例)在染色体上定位以后,测量那条染色体的长度并除以性状的数目,再乘以染色体的横截面,就得到了所需的尺寸估计.
当然,由于我们只把被交换偶然分离的那些性状看成不同的,所以它们不可能源于同样的(微观的或分子的)结构.
另一方面,我们的估计显然只能给出最大尺寸,因为随着工作的进行,通过遗传学分析而分离出来的性状数目一直在不断增加.
另一种估计,尽管是基于显微镜的观察,其实也远不是直接的估计.
果蝇的某些细胞(即它的唾腺细胞)由于某种原因被极度增大了,它们的染色体也是如此.
在这些染色体上,你可以分辨出纤丝上深色横纹的密集图案.
达林顿(C.
D.
Darlington)曾指出,这些横纹的数目(在他研究的事例中是2000)虽然要大得多,但与繁育试验得出的位于那条染色体上的基因数约为同一数量级.
他倾向于认为,这些横纹带标明了实际的基因(或基因的分离).
在一个正常尺寸的细胞里测得的染色体长度,把它除以横纹的数目(2000),他发现一个基因的体积等于边长为300埃的一个立方体.
鉴于这些估计比较粗糙,可以认为这与通过第一种方法获得的尺寸是差不多的.
3020.
小数目下面要仔细讨论统计物理学与我所回顾的所有这些事实的关系(或者应该说,是这些事实与把统计物理学应用于活细胞的关系).
不过请注意一个事实,即在液体或固体中,300埃大约只有100个或150个原子距离,所以一个基因所包含的原子肯定不会超过一百万或几百万个.
要遗传一种遵循统计物理学(这意味着遵循物理学)的有秩序、有规律的行为,这个数目太小了(从√n的观点来看).
即使所有这些原子都起相同的作用,就像它们在气体或液滴中那样,这个数目也还是太小.
基因肯定不是一个同质的液滴,它也许是一个大的蛋白质分子,分子中每一个原子、每一个自由基、每一个杂合环都起着各自的作用,与其他任何一个类似的原子、自由基或环所起的作用多少有些不同.
总之,这就是霍尔丹(J.
B.
S.
Haldane)和达林顿等主要遗传学家的意见,我们很快就会谈到非常接近于证明这种意见的遗传学试验.
21.
持久性31现在让我们转到第二个密切相关的问题:遗传特性的持久程度有多大,携带它们的物质结构必须因此而具有什么性质呢其实,无须专门研究便可回答这个问题.
我们谈到了遗传特性,单凭这个事实就已经表明,我们承认持久性几乎是绝对的.
我们不要忘了,父母传给孩子的并不只是某个特别的特征,如鹰钩鼻,短手指,易患风湿症、血友病、二色视等等.
我们也许可以方便地选取这些特征来研究遗传规律.
然而,遗传下来的实际上是"表现型"的整个(四维)模式,是个体的可见的、明显的本性,它们被复制了好几代而没有什么明显改变,在数个世纪里持久恒定(虽然不能说是数万年不变),在每一次传递中,负载它们的是结合生成受精卵的两个细胞的物质结构.
这真是个奇迹.
只有一个奇迹比它更伟大,不过是不同层面上的奇迹,如果与我们所说的奇迹密切相关的话.
我指的是这样一个事实:虽然我们的全部存在都完全依赖于这种奇迹奇妙的相互作用,但却有能力获得关于这一奇迹的许多认识.
把这种认识推进到几乎能完全理解第一个奇迹,我想这是可能的.
第二个奇迹则可能超出了人类的理解力.
第三章突变32在变幻无常的现象中徘徊的东西,用永恒的思想将其固定.
——歌德22.
"跳跃式"的突变——自然选择的工作场地刚才为论证基因结构的持久性而提出的一般事实,对我们来说也许太过熟悉,以至于不会引起注意或者让人信服.
俗话说,"没有一个规律没有例外",这一次的确如此.
如果孩子与父母之间的相似性没有例外,那么,我们不仅会失去所有那些揭示出详细遗传机制的精彩试验,而且通过自然选择和适者生存来形成物种的自然界的规模无比宏大的试验也不会存在.
我把最后这一重要主题当作展示相关事实的出发点——很抱歉要再声明一下,我不是生物学家.
今天我们确切地知道,达尔文把即使在最纯的种群里也必定会出现的微小的、连续的偶然变异当成了自然选择的材料,这是错误的.
因为事实已经证明,这些变异并不是遗传的.
这个事实很重要,值得作简要说明.
如果拿一捆纯种大麦,一个麦穗一个麦穗地测量其麦芒的长度,并根据统计结果作图,那么你会得到一条钟形曲线,如图7所示.
该图显示了长有明确长度的麦芒的麦穗数与麦芒长度的关系.
换句话说,一定的中等长度占优势,沿两个方向都会出现一定频率的偏差.
现在挑出一组麦穗(图中涂黑色的那组),其麦芒长度明显超过平均长度,但麦穗的数目足以在田里播种并长出新的作物.
倘若对新长出的大麦作同样的统计,达尔文可能会预期相应的曲线向右移动.
换句话说,他会期待通过选择来增加麦芒的平均长度.
但如果使用的是真正纯种繁育的大麦品系,就不会是这种情况.
从选出来播种的长麦芒麦穗的后代那里得到的新统计曲线,将与第一条曲线完全相同,如果选择麦芒特别短的麦穗作种子,情况也是一样.
选择不会产生影响——因为微小的、连续的变异不被遗传.
这些变异显然不是以遗传物质的结构为基础,而是偶然的.
然而在大约40年前,荷兰人德弗里斯(deVries)发现,即使在完全纯种繁育的原种的后代里,34也有极少数个体(比如几万分之二三)出现了微小但却"跳跃式"的变化.
"跳跃式"并不是指这个变化相当大,而是说它不连续,未变与少许改变之间没有中间形式.
德弗里斯称之为突变.
重要的事实是不连续性.
这使物理学家想起了量子论——两个相邻能级之间没有中间能量.
他会倾向于把德弗里斯的突变论比作生物学的量子论.
以后我们会看到,这远不只是比喻.
突变实际上是由基因分子中的量子跃迁所引起的.
然而当德弗里斯1902年首次发表他的发现时,量子论才刚刚问世两年.
难怪要由另一代去发现它们之间的密切关联!
33、34图7纯种大麦的麦芒长度的统计.
涂黑色的那组是选做播种的.
(本图细节并不是根据实际试验画出的,而是仅作说明之用)23.
它们繁育一模一样的后代即它们被完全遗传下来和原始的、未改变的特性一样,突变也是被完全遗传下来的.
举例来说,前面讲到的大麦的首茬收获中可能会有少量麦穗的麦芒大大超过图7显示的变异范围,比如完全无芒.
它们代表一种德弗里斯突变,将繁育一模一样的后代,也就是说,它们的所有后代都是无芒的.
因此,突变肯定是遗传宝库中的一种变化,不得不用遗传物质中的某些变化来说明.
实际上,为我们揭示遗传机制的重要繁育试验,绝大多数都是按照一个预想的计划,把突变的(或者在许多情况下是多突变的)个体与未突变的或不同突变的个体杂交,然后对后代作仔细分析.
另一方面,由于突变会繁育一模一样的后代,所以突变是达尔文描述的自然选择的合适材料,自然选择是通过不适者淘汰、最适者生存而产生物种的.
在达尔文的理论中,只需用"突变"来代替他所说的"微小的偶然变异"(正如量子论用"量子跃迁"来代替"能量的连续转移").
如果我正确阐释了大多数生物学家所持的观点,那么,达尔文理论的所有其他方面是不需要作什么修改的.
注133524.
定位.
隐性和显性现在,我们必须再次对突变的其他一些基本事实和概念做出略为教条的评论,而不是直接说明它们如何一个接一个地来源于实验证据.
可以预期,某个观察到的突变是由一条染色体在某个确定区域内的一个变化所引起的.
的确如此.
重要的是,我们确切地知道,它只是一条染色体中的一个变化,同源染色体的对应"位点"上并没有发生变化.
图8给出了示意图,*表示突变的位点.
当突变个体(往往被称为"突变体")与一个非突变个体杂交时,事实表明只有一条染色体受到影响.
因为后代中正好有一半显现出突变体的性状,另一半则是正常的.
可以预期,这是突变体减数分裂时两条染色体分离的结果,图9是示意图.
这是一个"谱系",(三个连续世代的)每一个个体只用相关的一对染色体来表示.
要知道,如果突变体的两条染色体都受到影响,那么它的所有子女都会得到相同的(混合的)遗传性,既不同于其父本,也不同于其母本.
36图8杂合的突变体.
X标明突变的基因.
图9突变的遗传.
交叉的直线表示染色体的传递,双线表示突变染色体的传递.
第三代的未作说明的染色体来自图中未包括的第二代的配偶.
假定这些配偶不是亲戚,也没有突变.
然而,在这个领域进行实验可不像我们刚才说的那么简单.
第二个重要事实,即突变往往是潜在的,使之变得复杂了.
这是什么意思呢在突变体中,两份"遗传密码本的副本"不再一样了;无论如何,在突变的地方是两个不同的"读本"或"版本"了.
也许应该立即指出,把原始版本看成"正统",而把突变体版本看成"异端",这是完全错误的,尽管这种看法很有吸引力.
从原则上讲,我们必须认为它们是同权的——因为正常的性状也是起源于突变.
37一般而言,实际情况是,个体的"模式"要么仿效这个版本,要么仿效另一个版本,这些版本可以是正常的,也可以是突变的.
被仿效的版本被称为显性,另一个版本则被称为隐性;换句话说,根据突变是否直接影响到模式的改变,称之为显性突变或隐性突变.
隐性突变甚至比显性突变更为频繁,而且非常重要,尽管起初它一点也不表现出来.
要想影响到模式,两条染色体上必须都出现隐性突变(见图10).
当两个等同的隐性突变体碰巧相互杂交,或者当一个突变体自交时,就能产生这样的个体;这在雌雄同株的植物里是可能的,甚至会自发产生.
稍作考虑即可看到,在这些情况下,后代中约有1/4属于这种类型,从而明显表现出突变模式.
38图10纯合突变体,是从杂合突变体(见图8)自体受精,或两个杂合突变体杂交产生的后代中1/4的个体中获得的.
25.
介绍一些术语为了讲清楚问题,这里需要解释一些术语.
对于我所谓的"密码本的版本"(无论是原始版本还是突变体的版本),人们已经采用了"等位基因"这一术语.
如图8所示,如果版本不同,我们就说相对于该位点这个个体是杂合的.
如果相同,比如非突变个体或者图10中的情形,就把它称为纯合的.
于是,只有是纯合的时候,一个隐性的等位基因才会影响到模式.
而显性的等位基因,不论它是纯合的还是仅仅是杂合的,都产生相同的模式.
有色对于无色(或白色)来讲往往是显性.
例如,只有当豌豆的两个相关染色体里存在着"负责白色的隐性等位基因",即"对白色纯合"的时候,豌豆才会开白花;它将繁育同样的后代,其所有后代都会开白花.
但一个"红色等位基因"(另一个基因是白色的,个体是"杂合的")将使它开红花,两个红色等位基因("纯合的")也是开红花.
后面这两种情况的区别将只在后代中显示出来,因为杂合的红色会产生一些开白花的后代,而纯合的红色将只产生开红花的后代.
两个个体可能在外观上很相似,但遗传性却不同,这一事实非常重要,我们不妨作一种严格区分.
遗传学家说,它们有相同的表现型,但遗传型是不同的.
于是,前几段的内容可以简要而专业地概括如下:只有当遗传型是纯合的时候,隐性等位基因才会影响表现型.
我们偶尔会使用这些专业表述,必要时会再向读者说明其含义.
26.
近亲繁殖的有害效应39只要隐性突变是杂合的,自然选择对它们当然就不起作用.
如果它们是有害的(突变通常都是有害的),由于它们是潜在的,所以不会被消除.
因此,大量的不利突变可以积累起来而不立即造成损害.
但它们一定会传递给一半后代,这非常适用于人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种.
在图9中,假定一个男性个体(说具体些,比如我自己)是以杂合的状态带有这样一个隐性有害突变,所以它没有表现出来.
假如我的妻子没有这种突变,那么我的半数子女也将带有这种突变,而且也是杂合的.
倘若他们又与非突变的配偶结婚(为避免混淆,图中没有画),那么在我们的孙儿女中,平均有1/4将以同样方式受到突变的影响.
除非受到同样影响的个体彼此杂交,否则危害永远不会明显表现出来.
只要稍作考虑就会明白,当他们的子女有1/4是纯合的时候,危害就表现出来了.
仅次于自体受精的(只有雌雄同体的植物才有可能)最大危险是我的儿子同我的女儿结婚.
他们中每一个人受或不受潜在影响的机会是相等的,这种乱伦的结合中有1/4是危险的,因为其子女当中有1/4将表现出伤害.
因此,对于乱伦所生的一个孩子来说,危险因子是1∶16.
同样,我的两个("纯血缘的")孙儿女即堂、表兄妹结合所生后代的危险因子是1∶64.
这种机会看起来并不太大,实际上第二种情况通常会被容许.
但不要忘了,我们已经分析过祖代配偶("我和我的妻子")的一方带有一个可能潜在损伤的后果.
实际上,他们两人都很可能藏有不止一个这种潜在缺陷.
如果你知道自己藏有某种缺陷,那么在你的8个堂、表兄妹中间,必定有一个也带有这种缺陷.
动植物实验似乎表明,除了一些比较罕见的严重缺陷外,还有很多较小的缺陷,它们的机会结合在一起会使整个近亲繁殖的后代衰退恶化.
既然我们不再愿意用斯巴达人在泰格托斯(Taygetos)山经常采用的严酷方式去消灭失败者,我们就必须特别严肃地看待发生于人类的这些事情,对人类而言,对最适者的自然选择被大大减少了,事实上是转向了反面.
如果说,更原始条件下的战争可能还具有使最适合的部落幸存下去的积极的选择价值,那么现代大量屠杀各国健康青年的反选择效应,连这一点理由也没有了.
4027.
一般的和历史的评述隐性等位基因在杂合时完全被显性等位基因所掩盖,丝毫产生不出可见的效应,这一事实令人吃惊.
至少应当提到,这种情况是有例外的.
当纯合的白色金鱼草与同样是纯合的深红色金鱼草杂交时,所有直接后代的颜色都是中间型的,即粉红色(不是预期的深红色).
血型是两个等位基因同时显示出影响的更重要的例子,但我们这里无法讨论了.
如果最终事实证明,隐性可以分成若干种程度,并且依赖于我们用来考察"表现型"的试验的灵敏度,我是不会感到惊讶的.
这里也许应当讲一下遗传学的早期历史.
该理论的支柱,即关于亲代的不同特性在连续世代中的遗传规律,尤其是关于显隐性的重要区别,都应归功于现在世界闻名的奥古斯丁会修道院院长孟德尔(GregorMendel,1822—1884).
孟德尔对突变和染色体一无所知.
他在布隆(布尔诺)其修道院花园中用豌豆做试验.
他栽种了不同品种的豌豆,让它们杂交并观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代.
可以说,他是在用他所发现的自然界中现成的突变体做试验.
早在1868年,他就把试验结果发表在"布隆自然研究者协会"的会报上.
当时,似乎没有人对这个修道士的业余爱好特别感兴趣,当然也没有人会想到,他的发现在20世纪竟然指引着一个全新的科学分支的方向,它无疑是当今最让人感兴趣的学科.
他的论文被遗忘了,直到1900年才由科伦斯(Correns,柏林)、德弗里斯(阿姆斯特丹)和切尔马克(Tschermak,维也纳)各自在同一时间重新发现.
4128.
突变作为一种罕有事件的必要性迄今为止,我们倾向于把注意力集中在有害的突变上,这种突变可能更多一些;但必须明确指出,我们的确也碰到过有利的突变.
如果说自发突变是物种发展道路上的一小步,那么我们就得到了一种印象,即有些变化是冒着可能是有害的因而会被自动消除的风险而偶然做出的"试验".
由此引出了非常重要的一点.
要想成为自然选择的合适材料,突变必须是罕有事件,就像它实际的那样.
假如突变非常频繁,以致有很大的机会,比如同一个体内出现了十几个不同的突变,那么有害的突变一般会比有利的突变占优势,物种非但不会通过选择而得到改良,反而会停滞在没有改良的状态,或者消亡.
基因的高度持久性导致的相当程度的保守性是至关重要的.
我们可以从一个大型制造厂的运作中找到一种类比.
为了发展出更好的生产方法,一些革新即使是尚未得到确证,也必须加以试验.
但是,为了确定这些革新究竟会改进生产还是降低生产,有必要在一段时间内只采用一项革新,该厂机制的其余部分则保持不变.
4229.
X射线诱发的突变现在我们要回顾一系列非常巧妙的遗传学研究工作,事实将证明,这是与我们的分析最为相关的内容.
用X射线或γ射线照射亲代,可使后代中出现突变的百分比,也就是所谓的突变率,比很低的自然突变率增高好几倍.
通过这种方式产生的突变(除数量更多外)与那些自然发生的突变并没有什么两样,因而人们有这样的印象,即每一种"自然"突变也可以用X射线诱发.
在大量培育的果蝇中间,经常自发产生许多特殊的突变;如第18节所说,它们已在染色体上定位,并且被给予了专门的名称.
甚至还发现了所谓的"复等位基因",也就是说,在染色体密码的同一位置,除了一个正常的非突变"读本"或"版本"以外,还有两个或两个以上不同的"版本"或"读本";这意味着在那个特殊的"位点"上,不仅有两种而且有三种或更多种可能选择,当它们同时出现在两条同源染色体上的相应位点时,其中任何两个"版本"之间都有"显性-隐性"的关系.
X射线产生突变的实验给人的印象是,每一个特定"转变",比如从正常个体变成特殊的突变体,或者从特殊的突变体变成正常个体,都有它自己的"X射线系数",这个系数表示子代出生以前,用单位剂量的X射线照射亲体时,因射线而产生突变的后代的百分数.
30.
第一法则.
突变是单一事件43支配诱发突变率的法则是极其简单和极富启发的.
这里我依据的是1934年《生物学评论》第9卷上季莫菲耶夫(N.
W.
Timoféff)的报告.
这篇报告在很大程度上引用了作者本人出色的工作.
第一法则是:(1)突变的增加与射线剂量严格成正比,因此确实可以(像我那样)谈及增加的系数.
我们已经很熟悉简单的比例关系,以致容易低估这一简单法则的深远后果.
为了理解这一点,我们也许会想到,比如一种商品的单价与其总金额并不总是成比例的.
通常,当你在已经买了半打橘子的情况下决定买下整个一打橘子时,店主也许会感激地以低于半打橘子两倍的价钱卖给你.
而当货源不足时,情况则可能相反.
就目前的例子而言,我们可以断言,虽然辐射的第一个一半剂量比如说引起了千分之一的后代发生突变,但它对其余后代是没有影响的,既不使它们倾向于发生突变,也不使它们免于突变.
否则,第二个一半剂量就不会正好再引起千分之一的后代发生突变.
因此,突变并不是由连续的小剂量辐射相互增强而产生的一种积累效应.
突变必定是辐射期间发生在一条染色体里的单一事件.
那么,这是什么样的事件呢31.
第二法则.
事件的局域化第二法则回答了这个问题,那就是:(2)如果在广泛的限度内改变射线(波长)的性质,从软的X射线到比较硬的伽马射线,那么只要给予同一剂量,系数就保持不变.
剂量是用所谓的伦琴单位来度量的,也就是说,按照照射期间在亲体受到照射的那个地方,在恰当选择的标准物质的单位体积内产生的离子总数来度量剂量.
44之所以选择空气作为标准物质,不仅是为了方便,而且是因为有机组织是由平均原子量等于空气的元素组成的.
只要将空气中的电离数乘以密度比,即可得出组织内电离作用或类似过程(激发)总数的下限.
注14因此,引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个"临界"体积内发生的电离作用(或类似的过程),这是很清楚的,而且已经被更关键的研究所证实.
这一临界体积有多大呢可以根据观察到的突变率,按照以下考虑对它做出估计:如果每立方厘米产生50000个离子的剂量,使(处于照射区内的)任何一个配子以那种特定方式发生突变的机会只有1∶1000,那么可以断定,那个临界体积,即电离作用要引起突变所必须"击中"的"靶"的体积只有1/50000立方厘米的1/1000,即5000万分之一立方厘米.
这些数字并不准确,只是用来说明问题而已.
实际估计时,我们依据的是德尔布吕克(M.
Delbrück)的工作,这是德尔布吕克、季莫菲耶夫和齐默尔(K.
G.
Zimmer)合写的一篇论文,注15这篇论文也是接下来两章所要阐述的理论的主要来源.
他得出的体积仅仅是边长约为10个平均原子距离的一个立方体,因此只包括大约103=1000个原子.
对于这一结果,最简单的解释是,如果在距离染色体上某一特定点不超过"10个原子距离"的范围内发生了一次电离(或激发),那么就可能产生一次突变.
我们后面会更详细地讨论这一点.
季莫菲耶夫的报告包含着一项有实际意义的暗示,我这里不能不提,尽管它与我们目前的研究没有什么关系.
在现代生活中,人们有很多机会遭到X射线的照射.
众所周知,它会直接导致烧伤、X射线癌、绝育等等,现在已经用铅屏、铅围裙等作为防护,特别是配给那些经常接触射线的护士和医生们.
问题是,即使成功防止了对个人的这些直接危险,也还存在着生殖细胞里产生细微的有害突变的间接危险——这就是我们谈到近亲繁殖的不良后果时所面对的那种突变.
说得极端些,尽管可能有些天真,堂表兄妹结婚的危害很可能因为他们的祖母当过长时间的X射线护士而有所增加.
虽然个人不必为此而担忧,但这种不希望有的潜在突变可能逐渐影响人类,却是社会应该关注的.
45第四章量子力学的证据46你高高腾起的精神火焰默许了一个比喻,一个意象.
——歌德32.
经典物理学无法解释的持久性借助于X射线极为精密的仪器(物理学家还记得,该仪器在30年前揭示了晶体详细的原子晶格结构),生物学家和物理学家经过共同努力,最近成功降低了导致个体某一宏观形状的显微结构的尺寸——"基因的尺寸"——的上限,并使其远远低于第19节得出的估计值.
我们正严肃面对着这样一个问题:从统计物理学的观点来看,基因结构似乎只包含着较少的原子(量级为1000,甚至还可能少得多),却以近乎奇迹的持久性表现出了非常规律的活动,如何能使这两方面的事实协调起来呢让我再次把这种令人惊奇的状况说得更鲜明些.
哈布斯堡王朝的几位成员有一种特别难看的下唇(哈布斯堡唇).
在王室的资助下,维也纳皇家学院认真研究了它的遗传,并连同历史肖像一起发表了.
事实证明,这种特征是正常唇形的一个真正孟德尔式的"等位基因".
如果考察生活在16世纪的一位家族成员的肖像和他生活在19世纪的后代的肖像,我们也许可以确信,决定这一畸形特征的物质基因结构已经世代相传了几个世纪,在其间为数不多的细胞分裂中,每一次都被忠实地复制下来.
此外,这个作为原因的基因结构所包含的原子数目很可能与X射线试验测得的原子数目同数量级.
在整段时间里,基因的温度一直保持在98华氏度左右.
数个世纪以来,它始终未受热运动无序趋向的干扰,我们应当如何理解这一点呢47如果上个世纪末的一位物理学家只准备用他所能解释并能真正理解的那些自然定律去回答这个问题,他将不知所措.
事实上,对统计学的状况稍作思考之后,他也许会回答说(我们将会看到,这种回答是正确的):这些物质结构只可能是分子.
关于这些原子集合体的存在性以及有时高度的稳定性,当时的化学已有广泛了解.
但这种了解是纯经验的.
分子的本性还不为人所知——对于所有人来说,使分子保持形状的原子之间的强键完全是一个谜.
事实证明,这个问答是正确的.
但如果只把这种令人费解的生物学稳定性追溯到同样令人费解的化学稳定性,它的价值就很有限.
虽然证明了两种表面上相似的特征是基于同一条原理,但只要这一原理本身是未知的,该证明就总是不牢靠的.
33.
可以用量子论来解释对于这个问题,量子论提供了解释.
根据目前的了解,遗传机制是与量子论密切相关的,甚至建立在量子论的基础之上.
量子论是马克斯·普朗克(MaxPlanck)1900年发现的.
而现代遗传学可以追溯到德弗里斯、科伦斯和切尔马克(1900年)重新发现孟德尔的论文,以及德弗里斯讨论突变的论文(1901—1903年).
因此,这两大理论几乎是同时诞生的,难怪它们需要成熟到一定程度之后才会产生关联.
逾1/4个世纪之后,直到1926—1927年,海特勒(W.
Heitler)和伦敦(F.
London)才概述了化学键量子论的一般原理.
海特勒-伦敦理论包含了量子论最新进展(被称为"量子力学"或"波动力学")的最为复杂精细的观念.
不用微积分几乎不可能进行描述,或者至少要另写一本这样的小册子.
好在全部工作现已完成,能够用来澄清我们的思想,我们现在似乎可以更加直接地指出"量子跃迁"与突变之间的联系,并立即分辨出最明显的事项.
这正是我们在这里试图做的事情.
4834.
量子论——不连续状态——量子跃迁量子论最惊人的发现是在"自然之书"中发现了不连续特征,而根据当时的观点,任何非连续的东西似乎都是荒谬的.
第一个这样的例子与能量有关.
宏观物体是连续改变能量的,比如摆的摆动因空气阻力而逐渐减慢.
很奇怪,事实证明,必须承认原子尺度系统的行为是不同的.
根据一些我们无法在这里详述的理由,必须假定一个小的系统因其自身的性质,只能拥有某些不连续的能量,即它所特有的能级.
从一种状态转变为另一种状态是一件相当神秘的事情,通常被称为"量子跃迁".
不过,能量并不是系统的唯一特征.
再以我们的摆为例,不过是考虑一个可以作各种不同运动的摆,在天花板上悬下一根绳子,系上一个重球,可以让它沿南北向、东西向或任何其他方向摆动,或者作圆形或椭圆形摆动.
用风箱轻轻吹拂这个球,便能使它从一种运动状态连续转变到任一种运动状态.
49对于微观系统来说,诸如此类的特征——对此我们无法详细讨论——大都是不连续变化的.
它们就像能量那样是"量子化"的.
结果是,当若干原子核,包括其电子侍卫,彼此靠近形成"一个系统"时,原子核凭借其自身本性是无法选择我们所能设想的任意构形的.
它们本质上只能从大量不连续的"状态"中进行选择.
注16我们通常把这些"状态"称为级或能级,因为能量是与这种特征非常相关的部分.
但要知道,完整的描述要包括远比能量更多的东西.
认为一种状态意味着所有微粒的某种确定构形,这种看法差不多是正确的.
从一种构形转变为另一种构形就是量子跃迁.
如果第二种构形有更大的能量("是高能级"),那么外界至少要为该系统提供两个能级之差,才能使转变成为可能.
它也可以自发变到低能级,通过辐射来消耗多余的能量.
35.
分子在原子选定的一组不连续状态当中,或许存在但并不必然存在一个最低能级,它意味着原子核彼此紧密靠拢.
这种状态下的原子便构成了一个分子.
这里要强调的是,分子必定具有某种稳定性;除非外界至少把"提升"至下一个较高能级所需的能量差提供给它,否则构形是不会改变的.
因此,这种定量的能级差定量地决定了分子的稳定程度.
我们将会看到,这一事实与量子论的基础(即能级的不连续性)的联系是多么紧密.
50请读者注意,这些观点已经经过了化学事实的彻底检验,它们可以成功地解释化学原子价的基本事实以及关于分子结构、分子的结合能、分子在不同温度下的稳定性等方面的诸多细节.
我指的是海特勒-伦敦理论,正如我所说,我无法在这里对其详加考察.
36.
分子的稳定性依赖于温度我们这里只考察分子在不同温度下的稳定性,它与我们的生物学问题关系最大.
假定我们的原子系统开始时处于它的最低能态.
物理学家称之为绝对零度下的分子.
要把它提升到下一个高能态或高能级,就需要提供一定的能量.
提供能量的最简单方式是给分子"加热".
把它拿到一个较高温度的环境("热浴")中,使其他系统(原子、分子)可以冲击它.
考虑到热运动是完全无规则的,所以不存在一个明确的温度界限,使"提升"可以确定无疑地立即产生.
事实上,在任何温度下(只要不是绝对零度)都有或大或小的机会出现"提升",这种机会当然随着"热浴"温度的增加而增加.
要表达这种机会,最好是指出"提升"发生以前必须等待的平均时间,即"期待时间".
根据波拉尼(M.
Polanyi)和维格纳(E.
Wigner)的一项研究,注17"期待时间"主要取决于两个能量之比,一个能量是实现"提升"所需要的能量差本身(我们用W来表示),另一个能量刻画的是相关温度下热运动的强度(我们用T表示绝对温度,用kT表示特征能量).
注18有理由认为,实现"提升"的机会越小,期待时间就越长,而"提升"本身与平均热能相比就越高,亦即W∶kT就越大.
令人惊讶的是,W∶kT相当小的变化会大大影响期待时间.
例如(根据德尔布吕克的说法),倘若W是kT的30倍,则期待时间可能只有1/10秒;而若W是kT的50倍,期待时间就将长达16个月;而当W是kT的60倍时,期待时间将是30000年!
5137.
数学插曲我们也可以用数学语言向那些对数学感兴趣的读者解释这种对能级变化或温度变化高度敏感的原因,同时再补充一些类似的物理学说明.
原因在于,期待时间t以指数函数依赖于W/kT:t=τeW/kTτ是量级为10-13或10-14秒的常数.
这个特殊的指数函数并非偶然特征.
它一再出现在热的统计理论中,仿佛构成了其支柱.
它衡量的是像W那么大的能量偶然聚集在系统的某个部分中的不可能性概率.
当W是"平均能量"kT的好多倍时,这种不可能性概率就会增至非常大.
实际上,W=30kT(见前引例子)已是极为罕见了.
当然,它之所以没有导致极长的期待时间(在我们的例子中只有1/10秒),是因为因子τ很小.
这个因子是有物理意义的,它代表整个时间内系统里发生振动的周期的数量级.
你可以非常粗略地认为,这个因子意指积累起所需的W的机会,它虽然很小,却一再出现于"每一次振动",亦即每秒大约1013或1014次.
5238.
第一项修正把这些考虑提出来作为分子的稳定性理论,就已经默认了量子跃迁(即我们所谓的"提升")即使不是导致完全的解体,至少也导致了相同原子本质上不同的构形——即化学家所说的一种同分异构分子,也就是由相同原子按照不同排列所构成的分子(应用于生物学时,它将代表同一"位点"上的不同"等位基因",量子跃迁则代表突变).
要使这一解释成立,必须作两项修正,为了便于理解,我有意说得简单一些.
根据前面所说,有人可能会以为一群原子只有在最低能态才会构成我们所说的分子,而下一个较高能态已经是"其他某种东西"了.
事实并非如此.
实际上,最低能级后面还有着一系列密集的能级,这些能级并不涉及整个构形的任何明显变化,而只对应于我们在第37节中讲到的原子中的那些微小振动.
它们也是"量子化"的,不过是以较小的步子从一个能级跳到下一个能级.
因此在低温下,"热浴"粒子的碰撞已经足以造成振动.
如果分子是一种广延结构,你可以把这些振动设想成高频声波,穿过分子而不造成任何伤害.
因此,第一项修正并不很大:我们可以忽视能级图式的"振动的精细结构".
应把"下一个较高能级"理解为与构形的相关改变相对应的下一个能级.
5339.
第二项修正第二项修正解释起来要困难得多,因为它涉及包含不同能级的图式的某些重要而复杂的特征.
两个能级之间的自由通路也许会被阻塞,更不用说供给所需的能量了;事实上,甚至从较高能态到较低能态的通路也可能被阻塞.
让我们从经验事实开始谈起.
化学家都知道,同一组原子结合成分子的方式可以不止一种.
这种分子被称为同分异构体(isomeric,"由相同的部分构成的";σο="相同的",μρο="部分").
同分异构现象并非例外,而是通常情况.
分子越大,提供的同分异构体就越多.
图11是一种最简单的情况,即两种丙醇,它们都是由3个碳原子(C)、8个氢原子(H)和1个氧原子(O)构成的.
注19氧可插入任何氢和碳之间,但只有本图中显示的两种情况才是不同的物质.
的确如此.
它们所有的物理常数和化学常数都截然不同.
其能量也不同,代表"不同的能级".
54图11两种丙醇的同分异构体值得注意的是,两种分子都非常稳定,仿佛都处于"最低状态".
不存在从一种状态到另一种状态的自发跃迁.
原因在于,这两种构形并非相邻的构形.
要从一种构形转变为另一种构形,必须经过若干中间构形,而这些中间构形的能量要高于两者中的任何一种.
粗浅地说,必须把氧从一个位置抽出来,插到另一个位置上,如果不经过能量高得多的构形,这种跃迁似乎是无法实现的.
这种状态有时可以用图12来描绘,其中1和2代表两个同分异构体,3代表它们之间的"阈",两个箭头表示"提升",即分别产生从状态1到状态2的跃迁或者从状态2到状态1的跃迁所需的能量供给.
55现在可以给出我们的"第二项修正"了,即这种"同分异构体"的跃迁是我们在生物学应用中唯一感兴趣的变化.
我们在第35节到37节中解释"稳定性"时所想到的正是这些跃迁.
我们所说的"量子跃迁"就是从一种相对稳定的分子构形转变为另一种相对稳定的分子构形.
发生跃迁所需的能量供给(它的量用W表示)并非实际的能级差,而是从初始能级上升到阈的能量差(见图12中的箭头).
图12同分异构体的能级(1)和(2)之间的阈能(3).
箭头表示转变所需的最小能量.
我们对初态与终态之间不介入阈的跃迁完全没有兴趣,不仅在我们的生物学应用中是如此.
这种跃迁对于分子的化学稳定性其实毫无作用.
为什么呢因为它们没有持久的效应,引不起人的注意.
它们发生跃迁时,几乎立即就回复到了初态,因为没有什么东西阻止这种回复.
第五章对德尔布吕克模型的讨论和检验56的确,正如光明显出了它自身,也显出了黑暗,真理既是它自身的标准,也是谬误的标准.
——斯宾诺莎,《伦理学》,第二部分,命题4340.
对遗传物质的一般描述由这些事实可以很简单地回答我们的问题:这些由少量原子组成的结构能否长时间经受住遗传物质不断受到的那种热运动的干扰影响我们将假定基因的结构是一个巨大的分子,只能发生不连续的变化,这种变化就是原子重新排列,导致同分异构的分子.
注20这种重新排列也许只影响基因的一小部分区域,可能有大量不同的重新排列.
与一个原子的平均热能相比,把实际构形从任何可能的同分异构体中分离出来的阈能一定很高,从而使这种转变成了罕有事件.
这些罕有事件就是自发突变.
本章的后面几部分将通过与遗传学事实作详细比较,检验这种关于基因和突变的一般描述(主要归功于德国物理学家德尔布吕克).
在此之前,我们不妨对该理论的基础和一般性质作些评论.
5741.
这种描述的独特性找到最深的根底,把这种描述建立在量子力学的基础之上,对于这个生物学问题来说是绝对必要的吗基因是一个分子,我敢说这样的猜测在今天已经司空见惯了.
无论是否熟悉量子论,很少有生物学家会不同意这种猜测.
我们在第32节大胆让一位前量子物理学家把它说出来,作为对观察到的持久性的唯一合理解释.
随后是关于同分异构现象、阈、W∶kT在确定同分异构跃迁概率方面的重要作用等等的思考,所有这些都可以在纯经验的基础上来介绍,而不必利用量子论.
既然在这本小书中我无法真正讲清楚量子力学的观点,而且还可能使许多读者感到厌烦,那我为什么还要如此强烈地坚持它呢量子力学是根据一些第一原理来解释自然界中实际碰到的各种原子集合体的第一种理论.
海特勒-伦敦键是该理论的一个独特特征,但并不是为了解释化学键而发明的.
它在很大程度上是以一种非常有趣和令人费解的方式自行出现的,是基于完全不同的考虑被强加给我们的.
现已证明,它与观察到的化学事实精确吻合,而且正如我所说,它是一个独有的特征,我们对它已经有了足够了解,可以相当肯定地说,在量子论的进一步发展中,"这样的事情不可能再发生了".
因此,我们可以有把握地断言,除了对遗传物质的分子解释以外,没有其他可能的解释了.
要解释遗传物质的持久性,在物理学方面只有这一种可能性.
倘若德尔布吕克的描述失败了,我们将不得不放弃进一步的尝试.
这是我想说的第一点.
42.
一些传统的错误观念58但也许可以问:除分子以外,难道真的没有由原子构成的其他可以持久的结构了吗埋在坟墓里数千年的金币难道不是保存着印在它上面的肖像特征吗金币固然是由大量原子构成的,但在这个例子中,我们肯定不会把这种纯粹的形象保存归因于大数统计.
这种说法也适用于历经数个地质时代而没有改变的嵌在岩石中的纯净晶体.
这就引出了我想说明的第二点.
一个分子、一个固体、一块晶体,这些情况实际上并无不同.
从现在的认识来看,它们实质上是相同的.
不幸的是,学校教学还保留着好多年前就已经过时的传统看法,从而模糊了对实际事态的认识.
事实上,我们在学校里学的关于分子的知识并没有讲到,与液体或气态相比,分子与固态更加相近.
相反,我们被告知要仔细区分融化或蒸发这样的物理变化和酒精燃烧这样的化学变化:在融化或蒸发中,分子被保持着(比如酒精,不论它是固体、液体还是气体,都是由相同的分子C2H6O组成的);而在酒精的燃烧中,C2H6O+3O2=2CO2+3H2O1个酒精分子和3个氧分子重新排列后形成了2个二氧化碳分子和3个水分子.
关于晶体,我们学到的是它们形成了三向堆叠的周期性晶格,晶格中单个分子的结构有时是可以识别的,酒精和大多数有机化合物就是如此;而在其他晶体比如岩盐(氯化钠,NaCl)中,氯化钠分子是无法明确定出界限的,因为每一个钠原子都被6个氯原子对称地包围着,反过来也是如此,因此把哪一对钠氯原子看成氯化钠分子基本上是任意的.
59最后,我们被告知,一个固体既可以是晶体,也可以不是晶体,在后一种情况下,我们把它称为无定形固体.
43.
物质的不同的"态"现在,我还没有进而说所有这些说法和区别都是错误的.
它们对于实际目的来说有时是有用的.
但在物质结构方面,必须用完全不同的方式来划定界限.
基本区别在以下"等式"的两条思路之间:分子=固体=晶体的气体=液体=无定形的对于这些说法,我们必须作简要说明.
所谓的无定形固体要么不是真正无定形,要么不是真正的固体.
在"无定形的"木炭纤维中,X射线已经揭示出石墨晶体的基本结构.
因此木炭是固体,也是晶体.
如果我们没有找到晶体结构,就必须把它看成一种高"黏性"(内摩擦)的液体.
没有明确的熔化温度和熔化潜热表明这种物质不是一种真正的固体.
加热时它会逐渐变软,最后液化而不存在不连续性(我记得在第一次世界大战行将结束时,在维也纳曾有人给我们一种沥青似的东西作为咖啡的代用品.
它坚硬异常,以至于当它出现光滑的贝壳似的裂口时,必须用凿子或斧头将它砸成碎片.
但再过一段时间,它会表现得像一种液体,假如把它搁上几天,它会牢牢黏在容器底部).
我们很熟悉气态和液体的连续性.
可以用"围绕"所谓临界点的方法使任何气体液化而没有不连续性.
但这个问题我们这里就不多谈了.
6044.
真正重要的区别于是,除了想把分子看成一种固体或晶体这一要点之外,我们已经证明上述图式中的一切都是有道理的.
这一要点的理由是,把一些原子(不论多少)结合起来构成分子的力,和把大量原子结合起来构成真正的固体或晶体的力本质上是相同的.
分子表现出和晶体一样的结构稳固性.
请记住,我们正是用这种稳固性来解释基因的持久性的!
物质结构中真正重要的区别在于,原子是否是被那些"起稳固作用的"海特勒-伦敦力结合在一起.
在固体和分子中,原子都是这样结合的.
在单原子气体中(如水银蒸气)就不是这样了.
在分子组成的气体中,只有每一个分子内的原子才以这种方式结合在一起.
45.
非周期性固体一个很小的分子也许可以称为"固体的胚芽".
从这样一个小的固体胚芽开始,似乎有两种不同方式来建立越来越大的集合体.
一种方式是沿三个方向一再重复同一种结构,比较乏味.
正在生长的晶体所遵循的正是这一方式.
周期性一旦确立,集合体的大小就没有明确界限了.
另一种方式是不用那种乏味的重复来建立越来越大的集合体.
越来越复杂的有机分子就是如此,其中每一个原子和原子团都起着各自的作用,与其他许多原子起的作用(比如周期性结构中的情形)并不完全相同.
我们可以恰当地把它称为一种非周期性晶体或固体,并且这样来表达我们的假说:我们认为,基因——也许是整个染色体纤丝注21——是一种非周期性固体.
6146.
压缩在微型密码中的丰富内容经常有人问,像受精卵细胞核这样一点点物质,如何能包含一个涉及有机体所有未来发育的精细的密码本呢一种具有足够的抵抗性来长时间维持其秩序的、秩序井然的原子结合体,似乎是唯一可以设想的物质结构,它提供了各种可能的("同分异构的")排列,足以在很小的空间界限内体现一个复杂的"决定"系统.
事实上,这种结构中不必有大量原子就能产生近乎无限种可能排列.
为了说明问题,试想一下莫尔斯电码.
这种电码用点("·")、划("-")两种符号,如果每一个组合用的符号不超过4个,就可以编成30种不同的电码.
如果除点划外再加上第3种符号,每一个组合用的符号不超过10个,就可以编成88572个不同的"字母";如果用5种符号,每一个组合用的符号增加到25个,则可以编成37529846191405个"字母".
也许有人会反驳说,这个比喻是有缺陷的,因为莫尔斯符号可以有不同组合(比如·——和··-),因此不适合与同分异构体作类比.
为了弥补这一缺陷,让我们从第三个例子中只挑出25个符号的组合,而且只挑出有5种符号、每种符号都有5个(5个点,5个短划,等等)的那种组合.
估算一下,组合数是62330000000000,右边几个零所代表的实际数字我没有仔细计算.
当然,在实际情况下,并非原子团的"每一种"排列都代表一种可能的分子;而且,密码不能随意采用,因为密码本本身必定是引起发育的操纵因子.
但另一方面,上述例子中选择的数目(25个)仍然很小,而且我们只设想了沿一条直线的简单排列.
我们想说明的仅仅是,就基因的分子图来说,微型密码精确对应于一个极为复杂的特定的发育计划,并且包含着使密码起作用的途径,这已经不再是无法设想的.
6247.
与事实作比较:稳定程度;突变的不连续性最后,让我们用生物学事实与理论描述作比较.
第一个问题显然是,理论描述能否真正解释我们观察到的高度持久性.
所需要的阈值——平均热能kT的许多倍——是合理的吗处在普通化学认识的范围之内吗这个问题很容易解决,我们无需查表就能给出肯定的回答.
能被化学家在某一温度下分离出来的任何物质的分子在该温度下至少有几分钟的寿命.
(这是保守的说法,一般说来,它们的寿命要长得多.
)于是,化学家碰到的阈值必定恰恰是实际解释生物学家可能碰到的持久性所需的数量级;因为从第36节我们得知,在大约1∶2的范围内变动的阈值,可以解释从几分之一秒到数万年范围内的寿命.
我提供一些数字供来参考.
第36节的例子中提到的W/kT,即分别产生的寿命是1/10秒,16个月,30000年.
在室温下对应的阈值分别为0.
9,1.
5,1.
8电子伏.
63必须解释一下"电子伏"这个单位,它对物理学家很方便,因为我们可以在脑海中对它进行设想.
例如第三个数(1.
8)是指,被2伏左右的电压加速的电子所获得的能量正好足以通过碰撞而引起跃迁(作为比较,一个普通袖珍手电筒的电池有3伏).
这些考虑使我们可以设想,由振动能的偶然涨落所产生的分子某个部分构形的一种同分异构变化,实际上可能是非常罕有的事件,可以将它解释为一次自发突变.
于是,根据量子力学的这些原理,我们解释了关于突变最令人吃惊的事实,它使德弗里斯第一次注意到了突变,这个事实就是:突变是不出现中间形式的"跳跃式"变异.
48.
自然选择的基因的稳定性既已发现任何种类的电离射线都会引起自然突变率的增加,我们也许会认为自然突变起因于土壤和空气中的放射性以及宇宙射线.
然而,与X射线的结果作定量比较便可发现,"自然辐射"太弱了,只能解释自然突变率的一小部分.
倘若我们不得不通过热运动的偶然涨落来解释罕见的自然突变,我们就不会惊讶于自然界已对阈值作了成功的微妙选择,使突变必然是罕见的.
因为在前几节中我们已经断言,频繁的突变对进化是有害的.
对于那些通过突变而获得一种不很稳定的基因构形的个体,它们"极端激进的"(ultra-radical)迅速突变的后代很难有机会长期生存下去.
该物种将会抛弃这些个体,并通过自然选择将稳定的基因收集起来.
6449.
突变体有时较低的稳定性但我们当然不能指望在繁育试验中出现的、被我们选来研究突变体后代的那些突变体都能表现出很高的稳定性.
它们可能因为突变率太高而没有经受住"考验"——或者虽然经受住了"考验",但在野外繁殖中被"抛弃"了.
无论如何,当我们得知有些突变体的突变率确比正常的"野生"基因高得多时,我们一点也不感到惊讶.
50.
温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响这使我们能够检验我们的突变律公式:t=τeW/kT(我们还记得,t是阈能为W的突变的期待时间.
)我们的问题是:t是如何随温度变化的从以上公式中很容易找到温度为T+10时的t值与温度为T时的t值之比的很好的近似值指数为负,比值当然小于1.
升高温度可以减小期待时间,突变率就增加.
这是可以检验的,而且已经在耐受的温度范围内用果蝇作了检验.
初看起来,结果是令人惊讶的.
野生基因的低突变率被明显提高,而一些已经发生突变的基因的较高突变率却没有增加,或者增加很少.
这恰恰是我们比较两个公式时的预期.
根据第一个公式,要使t很大(稳定的基因),W/kT的值就要很大;而根据第二个公式,W/kT的值增大了,就会使算出来的比值减小,也就是说,突变率将随着温度有相当的提高.
(实际比值似乎介于1/2到1/5之间.
其倒数2-5是普通化学反应中所说的范特霍夫[van'tHoff]因子.
)6551.
X射线是如何产生突变的现在转到X射线引起的突变率,根据繁育试验我们已经推出:第一(根据突变率和剂量的比例关系),某个单一事件引起了突变;第二(根据定量结果,以及突变率取决于累积的电离密度而与波长无关),为了产生特定的突变,此单一事件必定是电离作用或类似的过程,它必须发生在边长大约只有10个原子距离的立方体的体积之内.
根据我们的描述,克服阈值的能量必定是由电离或激发这样的爆炸式过程所提供的.
我称它为爆炸式过程,是因为一次电离作用所消耗的能量(顺便说一句,这并不是X射线本身消耗的,而是它产生的次级电子消耗的)有30个电子伏,众所周知这是相当大的.
它必定变成了放电点周围大大增加的热运动,并以一种"热波"(原子强烈振动的波)形式从那里散发出来.
这种热波仍然能够在大约10个原子距离的平均"作用范围"内提供所需的一两个电子伏的阈能,这并非无法设想,尽管一位没有偏见的物理学家也许会预见到一个略小的作用范围.
在许多情况下,爆炸的效应将不是一种有秩序的异构跃迁,而是染色体的一种损伤.
如果通过巧妙的杂交,使未受损伤的那条染色体(即第二套染色体中与受损伤的染色体配对的那一条)被相应基因是病态的一条染色体所替换,那么这种损伤就是致死的.
所有这一切都可以预期,而且正是我们所观察到的.
6652.
X射线的效率并不依赖于自发突变性还有其他许多特性,即使无法根据以上描述预言出来,也是很容易理解的.
例如,不稳定突变体的X射线突变率一般来说并不比稳定的突变体高很多.
例如,不能期望提供30电子伏能量的爆炸会造成很大差别,无论所需的阈能多一点还是少一点,比如1伏或1.
3伏.
53.
回复突变有时,跃迁是沿两个方向来研究的,比如从某个"野生"基因变到一个特定的突变体,再从那个突变体变回到野生基因.
在这些情况下,自然突变率有时近乎相等,有时则很不相同.
初看起来这很让人困惑,因为这两种情况下所要克服的阈能似乎是相等的.
但它当然不必是这种情况,因为必须从初始构形的能级来度量它,而野生基因和突变基因的这一能级可能是不同的.
(见图12,其中可认为"1"是野生等位基因,"2"是突变基因,其较低的稳定性用短箭头来表示.
)总之,我认为德尔布吕克的"模型"是经得起检验的,我们有理由在进一步的研究中使用它.
第六章有序、无序和熵67身体不能决定心灵去思考,心灵也不能决定身体去运动、静止或从事其他活动.
——斯宾诺莎,《伦理学》,第三部分,命题254.
从模型得出的一个值得注意的一般结论让我引用第46节最后一句话,当时我试图说明,基因的分子图使我们至少可以设想,"微型密码精确对应于一个极为复杂的特定的发育计划,并且包含着使密码起作用的途径".
那么,它是如何做到这一点的呢我们如何从"可以设想"转变为真正理解呢德尔布吕克的分子模型因其完全的一般性,似乎没有暗示遗传物质是如何起作用的.
事实上,我并不指望物理学能在不久的将来对这个问题提供任何详细信息.
在生理学和遗传学指导下的生物化学正在推进这个问题的研究,我相信这种推进还会继续.
根据上述对遗传物质结构的一般描述,显然还无法给出关于遗传机制如何运作的详细信息.
但很奇怪,由此恰恰可以得出一个一般性的结论,我承认,这正是我写这本书的唯一动机.
68从德尔布吕克对遗传物质的一般描述可以看出,生命物质虽然遵循业已确立的"物理定律",但可能还涉及尚不为人所知的"其他物理定律",这些定律一旦被揭示出来,将和以前的定律一样,成为这门科学必不可少的组成部分.
55.
基于秩序的秩序这种思路相当微妙,在不止一个方面容易招致误解.
本书余下的部分就是要澄清这一思路.
由以下思考可以看出一种粗浅但并不完全错误的初步见解:第一章已经说明,我们所知道的物理定律全都是统计学定律.
注22它们与事物走向无序状态的自然倾向密切相关.
然而,要使遗传物质的高度持久性与它的微小尺寸协调一致,就必须通过"发明分子"来避免无序的倾向.
事实上,这种分子大得异乎寻常,必定是高度分化的秩序的杰作,受到了量子论魔法的保护.
机会的法则并没有因这种"发明"而失效,只是结果被修改了.
物理学家都知道,经典物理学定律已经被量子论修改了,尤其是低温情况下.
这样的例子有很多.
生命似乎就是其中一例,而且特别引人注目.
生命似乎是物质的有序和有规律的行为,它不是完全基于从有序走向无序的倾向,而是部分基于得到保持的现存秩序.
对于物理学家——仅仅是对他——来说,我希望这样来澄清我的观点:生命有机体似乎是一个宏观系统,它的一部分行为接近于纯机械行为(与热力学行为相反),随着温度趋近绝对零度,分子的无序被消除,所有系统都将趋向于这种行为.
69非物理学家觉得很难相信,被他视为高度精确之典范的日常物理定律,竟然以物质走向无序状态的统计学倾向为基础.
我在第一章已经举过例子.
其中涉及的一般原理就是著名的热力学第二定律(熵原理)及其同样著名的统计学基础.
我将在第56到60节中简要概述熵原理对生命有机体宏观行为的意义——请暂时忘掉关于染色体、遗传等等所了解的一切.
56.
生命物质避免了向平衡衰退生命的典型特征是什么一块物质什么时候可以说是活的呢回答是当它继续"做某种事情",运动,与环境交换物质等等的时候,而且可以指望它比无生命物质在类似情况下"持续下去"的时间要长得多.
当一个不是活的系统被孤立出来或者被置于均匀的环境中时,由于各种摩擦力的影响,所有运动通常都很快静止下来;电势或化学势的差别消失了,倾向于形成化合物的物质也是如此,温度因热传导而变得均一.
此后,整个系统逐渐衰退成一块死寂的、惰性的物质,达到一种持久不变的状态,可观察的事件不再出现.
物理学家把这种状态称为热力学平衡或"最大熵".
实际上,这种状态通常很快就会达到.
从理论上讲,它往往还不是一种绝对平衡,还不是真正的最大熵.
但最后趋近平衡的过程非常缓慢,可能是几小时、几年、几个世纪…….
举个趋近平衡还算比较快的例子:倘若一只玻璃杯盛满清水,第二只玻璃杯盛满糖水,把它们放入一个密封的恒温箱中.
起初好像什么也没有发生,产生了完全平衡的印象.
但过了一天左右的时间,可以发现清水由于蒸汽压较高,慢慢蒸发出来并凝聚在糖溶液上.
糖溶液溢出来了.
只有当清水全部蒸发后,糖才实现了均匀分布于所有水中的目的.
70绝不能误把这类最终缓慢趋向平衡的过程当作生命,这里可以不去理会.
我提到它只是为了避免有人指责我不够准确.
57.
以"负熵"为生有机体能够避免很快衰退为惰性的"平衡"态,这似乎成了难解之谜,以至于从很早的时候开始,人类就曾声称有某种特殊的非物理的或超自然的力("活力","隐得来希")在有机体中起作用,现在仍然有人这样主张.
生命有机体是如何避免衰退的呢一个显而易见的回答是:通过吃、喝、呼吸以及(植物的)同化.
专业术语叫"新陈代谢"(metabolism).
这个词来自希腊词μεταβλλειν,意为"变化"或"交换".
交换什么呢最初的基本观点无疑是物质交换(例如,新陈代谢所对应的德文词Stoffwechsel的字面含义就是物质交换).
认为物质交换应该是本质性的,这种看法是荒谬的.
任何一个氮原子、氧原子、硫原子等等和其他任何一个氮原子、氧原子、硫原子都是一样的,交换它们能得到什么呢曾有人对我们说,我们是以能量为生的,这暂时平息了我们的好奇心.
在一些发达国家(我记不清是德国还是美国,或者两个国家都是)的饭馆里,你会发现菜单上除价目外还标明了每道菜的能量含量.
不用说,这实在很荒唐.
对于一个成年有机体来说,能量含量和物质含量一样都是固定不变的.
既然任何一个卡路里与其他任何一个卡路里的价值是一样的,我们确实看不出单纯的交换有什么用处.
71那么,我们的食物中到底含有什么宝贵的东西使我们能够免于死亡呢这个问题很容易回答.
每一个过程、事件、偶然发生的事——无论叫它什么,简言之,自然界中正在发生的一切,都意味着它在其中发生的那部分世界的熵的增加.
因此,生命有机体在不断增加自己的熵——或者可以说是在产生正熵——从而趋向于危险的最大熵状态,那就是死亡.
要想摆脱死亡或者活着,只有从环境中不断吸取负熵——我们很快就会明白,负熵是非常正面的东西.
有机体正是以负熵为生的.
或者不那么悖谬地说,新陈代谢的本质是使有机体成功消除了它活着时不得不产生的所有熵.
58.
熵是什么熵是什么我首先要强调,这并不是一种模糊的概念或观念,而是一个可测量的物理量,就像棍棒的长度,物体上任何一点的温度,某种晶体的熔化热,或者某种物质的比热那样.
温度处于绝对零度时(约为-273℃),任何物质的熵都是零.
如果通过缓慢而可逆的微小步骤使物质进入另一种状态(即使物质因此而改变了物理性质或化学性质,或者分裂成两个或两个以上物理或化学性质不同的部分),则熵增的量可以这样计算:用过程的每一小步必须提供的热量除以提供热量时的绝对温度,再把所有这些小的贡献加起来.
举一个例子,当你熔化一种固体时,其熵增就是熔化热除以熔点温度.
由此可以看出,测量熵的单位是卡/℃(就像卡是热量的单位或厘米是长度的单位一样).
7259.
熵的统计学意义我提到熵这个术语的专业定义,只不过是为了驱除经常笼罩在它周围的神秘气氛.
这里对我们来说更重要的是熵对于有序和无序这一统计学概念的意义,玻尔兹曼和吉布斯(Gibbs)在统计物理学方面的研究已经揭示了它们之间的关系.
这也是一种精确的定量关系,可以表达为:熵=klogD其中k是所谓的玻尔兹曼常数(=3.
2983*10-24卡/℃),D是对相关物体原子无序性的定量量度.
用简短的非专业术语对D这个量做出精确的解释几乎是不可能的.
它所表示的无序,一部分是热运动的无序,另一部分则来自随机混合而不是清楚分开的不同种类的原子或分子,例如前引例子中的糖和水分子.
这个例子可以很好地说明玻尔兹曼方程.
糖逐渐"扩散"于所有水中就增加了无序性D,从而增加了熵(因为D的对数随着D的增加而增加).
同样清楚的是,提供任何热量都会增加热运动的混乱,也就是说增加了D,从而增加了熵.
为什么是这样呢看看下面的例子就会清楚了:当你熔化一种晶体时,你破坏了原子或分子整齐而持久的排列,把晶格变成了一种连续变化的随机分布.
一个孤立系统或处于均匀环境中的系统(为了目前的研究,最好把环境作为我们考虑的系统的一部分)的熵在增加,并且或快或慢地接近于最大熵的惰性状态.
我们现在认识到,这个基本的物理学定律正是,除非我们事先避免,否则事物会自然趋向于混乱状态(这种倾向等同于图书馆的书籍或写字台上堆放的纸张手稿所表现出的倾向.
在这种情况下,与不规则的热运动相类似的是,我们时不时去拿那些图书和稿件,却没有费心把它们放到合适的地方.
)7360.
从环境中吸取"秩序"来维持组织如何通过统计学理论来表达生命有机体推迟趋向热力学平衡(死亡)的衰退的奇妙能力呢我们在前面说过:"以负熵为生".
生命有机体仿佛是把负熵之流引向自身,以抵消它在生活中产生的熵增,从而使其自身维持在稳定的低熵水平上.
假定D是对无序的度量,其倒数1/D可以被看成对有序的一个直接度量.
由于1/D的对数恰好是D的对数的负值,所以玻尔兹曼方程可以写成:-(熵)=klog(1/D)因此,"负熵"这一笨拙表达可以换成一种更好的说法:取负号的熵是对有序的一种量度.
于是,一个有机体使自身稳定在较高有序水平(等于较低的熵的水平)的策略其实在于从其环境中不断吸取秩序.
这一结论并没有像它初看起来那样悖谬,但可能会因为平凡而受到责难.
事实上,我们很清楚高等动物赖以为生的这种秩序,亦即给它们充当食物的较为复杂的有机化合物中那种极为有序的物质状态.
利用这些食物之后,动物返还的是大大降解的东西——不过不是完全降解,因为植物仍然可以利用它.
(当然,植物从日光中获得了最大的"负熵"供应.
)74关于第六章的注关于负熵的说法遭到过物理学家同事的怀疑和反对.
我首先要说,如果只是为了迎合他们,我就会转而讨论自由能了.
在这一语境中,它是更为人所熟知的概念.
但这个十分专业的术语在语言学上似乎与能量太过接近,致使一般读者无法察觉两者的区别.
他可能会把"自由"理解成没有多大关系的一个修饰词.
然而实际上,这是一个相当复杂的概念,要找出它与玻尔兹曼的有序-无序原理的关系,并不见得比用熵和"带负号的熵"(顺便说一句,熵和负熵并不是我的发明)来得更容易.
它恰好是玻尔兹曼最初论证的关键.
但西蒙(F.
Simon)非常中肯地向我指出,我那些简单的热力学思考还不能说明,我们赖以为生的为什么是"较为复杂的有机化合物中那种极为有序状态"下的物质,而不是木炭或金刚石矿浆.
他是对的.
但我必须向普通读者解释一下,正如物理学家所知道的,一块没有烧过的煤或金刚石连同燃烧时所需的氧,也处于一种极为有序的状态.
对此的证明是,煤在燃烧过程中会产生大量的热.
通过把热散发到周围环境中,系统就处理掉了因反应而引起的大量熵增,并且达到了与以前大致相同的熵的状态.
然而,我们无法以反应生成的二氧化碳为生.
所以西蒙非常正确地向我指出,我们食物中所含的能量的确很重要;因此,我对菜单标明食物能量的嘲笑是不适当的.
不仅我们身体消耗的机械能需要补充能量,我们向周围环境不断散发热也需要补充能量.
我们散发热不是偶然的,而是必不可少的.
因为我们正是以这种方式处理掉了我们物质生命过程中不断产生的多余的熵.
这似乎暗示,温血动物的较高体温有利于较快地除去熵,因此能够产生更强烈的生命过程.
我不敢肯定这一论证中有多少正确的成分(对此应该负责的是我,而不是西蒙).
人们可以反对说,有许多温血动物都用皮毛来防止热的迅速散失.
因此,我相信存在的体温与"生命强度"之间的平行也许可以用第50节末尾提到的范特霍夫定律来更直接地解释:较高温度本身加速了生命活动中的化学反应.
(事实确是如此,这在以周围环境温度为体温的物种身上已经有了实验验证)75第七章生命以物理定律为基础吗76如果一个人从不自相矛盾,那一定是因为他实际上什么也不说.
——乌纳穆诺(引自谈话)61.
有机体可望有新的定律简而言之,我在这最后一章希望阐明的是,根据我们对生命物质结构的所有了解,我们一定会发现其运作方式无法归结为普通的物理学定律.
这不是因为是否有某种"新的力"在支配着生命有机体中单一原子的行为,而是因为它的构造与迄今为止我们在物理实验室中检验过的任何东西都不一样.
粗浅地说,一位只熟悉热机的工程师在检查了一台电动机的构造之后,会发现它是按照他尚不了解的原理运转的.
他发现,他很熟悉的制壶用的铜,在这里成了很长的铜丝绕成的线圈;他很熟悉的制杠杆、栅栏和汽缸的铁,在这里却填充于那些铜线圈内部.
他确信这是同样的铜和同样的铁,服从于同样的自然定律,在这一点上他是对的.
但不同的构造却使他期待着一种完全不同的运作方式.
他不会认为电动机是由幽灵驱动的,尽管它没有锅炉和蒸汽,只需按下开关便会运转起来.
62.
评述生物学状况77在有机体的生命周期里展开的事件显示出一种美妙的规律性和秩序性,我们在无生命物质那里碰到的任何东西都无法与之匹敌.
我们发现它是由一种极为有序的原子团所控制的,在每一个细胞中,这种原子团只占原子总数的很小一部分.
而且,根据我们业已形成的关于突变机制的看法,我们断定,在生殖细胞的"支配性原子"团里,只要少数原子的位置发生移动,就能使有机体的宏观遗传性状出现明确改变.
这些事实无疑是当今科学所揭示的最有趣的东西.
我们最终也许会发现它们并非完全不可接受.
有机体将"秩序之流"集中于它自身,从而避免衰退为混乱的原子,这种从合适的环境中"吸取秩序"的惊人天赋似乎与"非周期性固体"即染色体分子的存在有关.
凭借着每一个原子和原子团各自发挥作用,这些分子无疑代表着已知的有序度最高的原子集合体,其有序度远比普通的周期性晶体高得多.
简而言之,我们看到现存秩序显示出维持自身和产生有序事件的能力.
这种说法听起来似乎很有道理.
但之所以如此,无疑是因为我们吸取了关于社会组织和与有机体活动有关的其他事件的经验.
因此,它有点像循环论证.
63.
综述物理学状况无论如何,必须反复强调,对于物理学家来说,这一事态不仅不是貌似有理,而且非常振奋人心,因为它是前所未有的.
与通常的看法相反,受物理定律支配的事件的规则进程绝非源于原子的一种有序构形——除非原子构形多次重复自身,就像在周期性晶体或者由大量全同分子组成的液体或气体中那样.
78甚至当化学家离体研究一种非常复杂的分子时,他也总是面对着大量相似的分子.
他的定律适用于这些分子.
例如他会告诉你,某个反应开始一分钟之后,会有一半分子起反应,两分钟之后会有3/4的分子起反应.
但即使你可以追踪某个分子的进程,化学家也无法预言这个分子是属于已经起反应的分子,还是属于未起反应的分子.
这纯粹是机会的问题.
这并不是一种纯理论的猜测.
也不是说我们永远无法观察到单个原子团甚至是单个原子的命运.
有时我们是能够做到的.
但只要我们这样做,就会发现完全的不规则性,只有平均来看才能共同产生规则性.
我们曾在第一章讨论过一个例子.
悬浮在液体中的一颗微粒的布朗运动是完全不规则的.
但如果有许多类似的微粒,它们的不规则运动将会引起规则的扩散现象.
单个放射性原子的蜕变是可以观察到的(它发射出一粒"子弹",在荧光屏上会产生一次可见的闪烁).
但如果给你一个放射性原子,它的可能寿命要比一只健康的麻雀不确定得多.
事实上,关于单个放射性原子只能说:只要它活着(可能是数千年),它在下一秒钟毁灭的机会(无论是大是小)就总是相同的.
然而,这种个体决定性的明显缺乏却使得大量同一种放射性原子的衰变服从于精确的指数定律.
64.
明显的对比79在生物学中,我们面临着完全不同的状况.
只存在于一个副本中的单个原子团产生了有秩序的事件,根据非常微妙的法则,它们相互之间以及与环境之间奇妙地协调一致.
我说只存在于一个副本中,是因为我们毕竟还有卵子和单细胞有机体这样的例子.
在高等有机体随后的阶段中,副本的确增多了.
但增加到什么程度呢据我所知,在长成的哺乳动物中约为1014次方.
那是多少呢只有1立方英寸空气中分子数目的百万分之一.
数量虽然相当大,但聚集起来只能形成一小滴液体.
再看看它们的实际分布.
每一个细胞正好容纳了一个副本(如果考虑二倍体,那么是两个副本).
既然我们知道这个微小的中央机关在孤立细胞中的权力,那么,每个细胞难道不像遍布全身的、用共同的密码非常方便地互通信息的地方政府工作站吗这真是令人难以置信,说这话的人更有可能成为诗人而不是科学家.
然而,无须诗意的想象,只需认真而清晰的科学反思即可认识到,我们这里显然面对的是这样一些事件,指导其规则有序展开的"机制"完全不同于物理学的"概率机制".
我们观察到的事实是:每一个细胞中的指导原则体现在仅存于一份(有时是两份)副本中的单个原子集合体之中,而且由这一指导原则产生了高度有序的事件.
一个很小但却高度组织化的原子团能以这种方式起作用,无论我们对此感到惊异还是认为很有道理,这都是前所未见的情况,我们只在生命物质这里知道它.
研究无生命物质的物理学家和化学家们从未见过必须按照这种方式来解释的现象.
这种事例以前没有出现,所以我们的理论没有包括它——我们美妙的统计学理论很值得自豪,因为它使我们看到了幕后的东西,看到了从原子和分子的无序中涌现出来的精确物理定律的美妙秩序;它还表明,最为重要和普遍的无所不包的熵增定律无须特设性假说就可以理解,因为熵只不过是分子的无序罢了.
8065.
产生有序的两种方式在生命展开过程中遇到的有序出自一个不同的来源.
有序事件的产生似乎有两种不同的"机制":"有序来自无序"的"统计学机制"和"有序来自有序"的新机制.
对于没有偏见的人来说,第二条原理似乎要简单和合理得多.
无疑是这样.
正因为如此,物理学家才会充满自豪地赞成另一条原理,即"有序来自无序".
自然界实际遵循着这条原理,而且只有它才使我们理解了自然事件的发展线索,首先是自然事件的不可逆性.
但我们不能指望由此得出的"物理定律"能够直接解释生命物质的行为,因为后者最显著的特征显然主要基于"有序来自有序"这一原理.
不能指望两种完全不同的机制会引出同一种定律,正如你不能指望用你的弹簧锁钥匙去开你邻居的门.
因此,我们不必因为普通的物理定律难以解释生命而泄气.
因为根据我们对生命物质结构的了解,这正是预料之中的事.
我们必须准备去发现在生命物质中占支配地位的一种新的物理定律.
如果不把这种定律称为超物理定律,可否称之为一种非物理定律呢66.
新原理并不违反物理学81不,我不这么认为.
因为这条新原理是真正物理学的原理:在我看来,它只不过再次是量子论原理罢了.
要想解释这一点,我们不得不说得详细一些,即使不是修正,也要对前面断言的"所有物理定律都建立在统计学的基础之上"作一番改良.
这个一再做出的断言不可能不引起矛盾.
因为确实有一些现象,其突出特征是直接基于"有序来自有序"的原理,似乎与统计学和分子的无序毫无关系.
太阳系的秩序和行星的运动几乎被无限期地维持着.
此刻的星座与金字塔时代任一时刻的星座是直接相关的;从现在的星座可以追溯到那时的星座,反过来也是如此.
人们计算过历史上的日月食,发现结果与历史记录非常符合,在某些情况下甚至可以用来校正业已接受的年表.
这些计算并不包括任何统计学,它们纯粹是以牛顿的万有引力定律为基础的.
一个精确的时钟或者任何类似的机械装置的规则运动似乎也与统计学无关.
简而言之,所有纯粹机械的事件似乎都明确而直接地遵循着"有序来自有序"的原理.
必须从广义上来理解我们这里所说的"机械".
我们知道,有一种非常有用的时钟是通过电站规则地输送电脉冲来运转的.
我记得马克斯·普朗克就"动力学类型和统计学类型的定律"这一主题写过一篇很有意思的小论文(德文是"DynamischeundStatistischeGesetzmssigkeit").
两者之间的区别恰恰就是我们这里所谓的"有序来自有序"和"有序来自无序".
那篇论文旨在表明,控制宏观事件的统计学类型的定律是如何由据说支配着微观事件即单原子与单分子之间相互作用的"动力学"定律所构成的.
行星或时钟的运动等宏观机械现象说明了后一类型的定律.
82于是,被我们一本正经地当作理解生命的真正线索的"新"原理,即"有序来自有序"的原理,对物理学来说根本不是什么新东西.
普朗克甚至还亮出了证明其优先权的态度.
我们似乎得出了一个可笑的结论:理解生命的线索是,生命建立在纯粹机械论的基础之上,是普朗克论文中那种意义上的"钟表装置".
在我看来,这一结论既不可笑,也并非全错,但不可全信.
67.
时钟的运动让我们准确地分析一下实际时钟的运动.
它绝不是一种纯粹机械的现象.
纯粹的机械钟将不需要发条,也不需要上发条.
它一旦开始运动,就会永远运动下去.
而实际的时钟如果没有发条,摆动几下就会停止下来,它的机械能被转化为热能.
这是一种无限复杂的原子过程.
物理学家对这种运动的一般描述迫使其承认,相反的过程并非完全不可能:无发条的时钟通过消耗其自身齿轮的热能和环境的热能,可能会突然开始走动.
物理学家一定会说:时钟经历了一次异常强烈的布朗运动猝发.
我们在第一章(第9节)已经看到,用一种非常灵敏的扭力天平(静电计或电流计)就能发现这种事情一直在发生.
对于时钟来说,这当然是极不可能的.
应把时钟的运动归于动力学类型的还是统计学类型的合定律事件(借用普朗克的表述),这取决于我们的态度.
称它为一种动力学现象时,我们的注意力是集中在了用一根较松的发条就能保证的规则运转上,这根发条克服了热运动所引起的微小扰动,所以我们可以忽略不计.
但如果我们还记得,没有发条,时钟就会因为摩擦阻力而逐渐停摆,那么我们就会发现,只能把这一过程理解为一种统计学现象.
83无论从实际的观点看,时钟中的摩擦效应和热效应是多么无关紧要,并未忽视这些效应的第二种看法无疑是更基本的一种看法,即使当我们面对着由发条驱动的时钟的规则运动时也是如此.
因为绝不能认为驱动机制真的消除了过程的统计学性质.
真正的物理学描述包括这样一种可能性:即使是一台正常运行的时钟,也可能通过消耗环境中的热能,突然使它的运动逆转,并且后退回去重新上紧自己的发条.
这种事件的可能性甚至比没有驱动装置的时钟的"布朗运动猝发"还要小一点.
68.
钟表装置终究是统计学的现在我们做些评论.
我们分析过的"简单"情形是其他许多例子的代表——事实上,它代表着避开了无所不包的分子统计学原理的所有那些情形.
由实际物质(不是想象中的东西)制成的钟表装置并非真正的"钟表装置".
机会的要素可能被或多或少地减少了,时钟突然之间完全走错的可能性也许是无限小的,但总是保存在幕后.
即使在天体运动中,也不是没有摩擦和热的不可逆影响.
于是,地球的旋转因为潮汐的摩擦而逐渐减慢,与这种减慢相伴随的是月球逐渐远离地球,倘若地球是一个完全刚性的旋转球体,这种情况就不会发生.
然而,"物理钟表装置"仍然清楚地显示了非常突出的"有序来自有序"特征——物理学家在有机体中碰到这种特征时非常振奋.
这两种情形可能终究是有某种共同之处的.
至于这种共同之处是什么,以及是什么明显区别使得有机体的情形成为新奇的和前所未见的,这还有待于认识.
8469.
能斯特定理一个物理系统——任何种类的原子结合体——何时会显示出(普朗克意义上的)"动力学定律"或"钟表装置的特征"呢关于这个问题,量子论有一个非常简短的回答:在绝对零度.
接近绝对零度时,分子的无序不再对物理学事件有任何影响.
顺便说一句,这个事实并不是通过理论而发现的,而是通过认真研究广泛温度范围内的化学反应,再把结果外推到实际上无法达到的绝对零度而发现的.
这就是瓦尔特·能斯特(WaltherNernst)著名的"热定理",它有时被不无恰当地誉为"热力学第三定律"(第一定律是能量原理,第二定律是熵原理).
量子论为能斯特的经验定律提供了理性"基础",也使我们能够估计出,一个系统为了显示出一种近似于"动力学"的行为必须接近绝对零度到什么程度.
在任何一种具体情形中,什么温度实际上等同于绝对零度呢千万不要以为这个温度一定是极低的低温.
事实上,即使在室温下,熵在许多化学反应中也起着极其微不足道的作用,能斯特的发现正是由这一事实引出的.
(我再重复一次,熵是分子无序性的直接量度,即它的对数.
)70.
摆钟实际上是在零度那么摆钟的情况如何呢对于摆钟来说,室温实际上就等同于零度.
这就是为什么它是"动力学地"工作的原因.
如果将它冷却,它会一样地继续工作(只要已经除去了所有油渍)!
但如果把它加热到室温以上,它就不再继续工作了,因为它最终将会熔化.
8571.
钟表装置与有机体之间的关系这看起来似乎无关紧要,但我认为它切中了要害.
钟表装置之所以能够"动力学地"工作,是因为它由固体构成,这些固体被伦敦-海特勒力保持为一定的形状,在常温下这种力足以避免热运动的无序倾向.
现在我认为有必要再讲几句话来揭示钟表装置与有机体的相似之处,那就是:有机体也是依靠一种固体(形成遗传物质的非周期性晶体)而大大摆脱了热运动的无序.
但请不要指责我把染色体纤维称为"有机体机器的齿轮"——至少没有不考虑这则比喻所基于的深刻的物理学理论.
事实上,用不着多少修辞就能说明两者之间的基本区别,并且证明这种比喻在生物学情形中是新奇和前所未有的.
最显著的特征是:首先,齿轮奇特地分布在一个多细胞有机体之中,关于这一点可参见我在第64节中所做的带有诗意的描述;其次,这种单个的齿轮并非粗糙的人工制品,而是沿着上帝的量子力学路线所完成的最为精美的杰作.
后记:决定论与自由意志86我已经平心静气地(sinairaetstudio)认真阐述了我们问题的纯科学方面,作为对这种努力的报偿,请允许我对这个问题的哲学含义补充一些个人看法,这当然是主观的看法.
根据前面提出的证据,在一个生物体中发生的时空事件,无论对应于它的心灵活动还是对应于它的意识活动或任何其他活动,(考虑到它们的复杂结构和业已接受的物理化学统计解释,)即使不是严格决定的,无论如何也是统计地决定的.
我要向物理学家强调,和某些人所持的观点相反,在我看来,量子不确定性在这些时空事件中是起不了什么生物学作用的,也许除非是在减数分裂、自然突变和X射线诱发突变等一些事件中,由于提高了这些时空事件的纯粹偶然性,量子不确定性才会起作用——这在任何情况下都是明显的和得到公认的.
为了进行论证,请允许我把这一点当作事实.
倘若没有关于"宣称自己是纯粹的机械装置"的那种人所共知的不愉快感受,我相信每一位没有偏见的生物学家都会这样看的,因为这种说法被认为与直接内省所证明的自由意志相矛盾.
但直接经验本身,无论有多么千差万别和多种多样,在逻辑上却不可能相互矛盾.
因此,让我们看看能否由以下两个前提引出正确的不矛盾结论:(1)我的身体作为一台纯粹的机械装置起作用,遵循着自然定律.
(2)然而,我根据无可争议的直接经验可以知道,我正在指导身体的运动,并能预见其结果,这些结果可能至关重要和具有决定性,在那种情况下我感到要对结果负全部责任.
87我认为,由这两个事实唯一可能得出的推论是,我——最广意义上的我,也就是说,曾经说过"我"或者感觉到"我"的每一个有意识的心灵——是那个按照自然定律控制着"原子运动"的人,如果有这样的人的话.
在一个文化圈(Kulturkreis)中,有些概念(在其他民族中曾经有或者仍然有更广的含义)已经受到了限定并且变得专门化,用所要求的简单措词来表达这个结论是鲁莽的.
用基督教的术语说"因此我是万能的上帝",这话听起来是渎神而狂妄的.
不过请暂时不去理会这些涵义,先考虑一下上述推论是否最接近于使生物学家能够一举证明上帝存在和灵魂不朽.
这种见解本身并不是新的.
据我所知,最早的记载可以追溯到大约2500年前甚至更早.
根据早期伟大的《奥义书》,阿特曼(ATHMAN)=梵(BRAHMAN)(即个人的自我等于无所不在、无所不包的永恒自我),这种认识在印度思想中根本不被视为渎神,而是代表了对世间万事万物最深刻的洞见之精髓.
所有吠檀多学者在学会说这句话之后,都努力把这个最伟大的思想真正吸收到其心灵之中.
此外,许多个世纪以来的神秘主义者,彼此独立但又完全和谐地(有点像理想气体中的粒子)描述了每个人一生中的独特体验.
他们的说法可以概括成一句话:我已成为神(DEUSFACTUSSUM).
对于西方的意识形态来说,这种思想仍然是陌生的,尽管叔本华等人支持这种思想,尽管真正的情侣彼此凝望双眸时,会意识到他们的思想和他们的喜悦在数目上是一——不仅仅是相似或相同;但他们在感情上一般过于激动而不能清晰地思考,在这方面他们很像神秘主义者.
88请允许我再作一些评论.
意识从来不以复数被经验,而只以单数被经验.
即使在意识分裂或双重人格这样的病理事例中,两个人格也是交替出现的,而绝不是同时出现的.
虽然我们在梦中可以同时扮演若干角色,但并非不加分辨地扮演:我们总是其中的一个;我们总是以这个角色的身份直接行动和说话,同时又常常热切期待另一个人的回答或反应,而不知道正是我们控制了他的言行,就像控制我们自己的言行一样.
"多"这一观念(奥义书作者着重反对这种观念)究竟是如何产生的呢意识发觉它自身与一个有限区域内的物质即身体的物理状态密切相关,并且依赖于它.
(想一想心灵在青春、成年、衰老等身体发育时期的变化,或者发烧、醉酒、麻醉和大脑损伤等情况的影响).
由于存在着大量相似的身体,因此,意识或心灵变成"多"似乎是一个非常有启发性的假说.
或许所有单纯质朴的人以及大多数西方哲学家都曾接受过这一假说.
它几乎立即就导致灵魂被发明出来,有多少个身体就有多少个灵魂,同时也导致了这样的问题:灵魂是像身体那样会死,还是能够依靠自身而永远存在下去.
前一选项令人厌恶,而后一选项则径直忘记、忽视或否认了复多性(plurality)假说所基于的事实.
还有一些更傻的问题,比如动物也有灵魂吗甚至还有人问,女人是否有灵魂,或者是否只有男人才有灵魂这些推论虽然还只是试探性的,但一定会使我们对复多性假说产生怀疑,该假说是所有官方西方教义共同遵守的.
如果在抛弃明显的迷信时保留其灵魂复多性的素朴观念,但又通过宣称灵魂有死、会随同各自的身体一起消灭来"修补"这一观念,那么我们难道不是在倾向于更大的谬论吗唯一可能的选择是完全信守直接经验,即意识是单数的,复数的意识是未知的;只存在一种东西,看起来像多的东西其实只是由幻(梵文是MAJA)产生的这一种东西的一系列不同方面而已.
在有很多面镜子的房间里也会产生同样的幻境.
同样道理,高里三喀峰(Gaurisankar)和珠穆朗玛峰只不过是从不同山谷看到的同一个山峰而已.
89当然,有许多精心构思的怪诞故事盘踞在我们心中,妨碍我们去接受这种简单的认识.
比如,据说我的窗外有一棵树,但我其实并没有看到这棵树.
通过某种狡猾的策略,这棵真正的树把它自身的一个意象投入我的意识之中,那就是我所知觉的东西,而关于这种狡猾的策略,只有最初的比较简单的几步得到了探索.
如果你站在我的旁边看同一棵树,树也会把一个意象投入你的灵魂中.
我看到的是我的树,你看到的是你的树(非常像我的树),而这棵树本身是什么,我们并不知道.
对于这种极端的说法,康德是有责任的.
在认为意识只有单数的那类观念中,可以很方便地把它换成这样一种说法:显然只有一棵树,所谓意象之类不过是一种怪诞的说法而已.
然而,我们每个人都有一种无可争辩的印象,即他自身经验和记忆的总和形成了一个与任何其他人迥异的统一体.
他把它叫作"我".
可是,这个"我"又是什么呢我认为,如果仔细分析一下,你会发现它只不过比单个材料(singledata)的集合(经验和记忆)略多一些,也就是说,它是一张画布,在它上面聚集了这些材料.
经过认真的内省,你会发现,所谓的"我"其实是指把那些材料聚集到它之上的那种基质(ground-stuff).
你可能来到一个遥远的国度,看不到你所有的朋友,几乎把他们忘了;你有了新朋友,和他们一道亲热地生活,就像过去和你的老朋友一道亲热地生活一样.
你在过着新生活的同时,还会记起过去的生活,但这会变得越来越不重要.
你可以用第三人称来谈论"青年时代的我",事实上,你正在阅读的小说中的主人公也许离你的心更近,对你来说肯定比"青年时代的我"更为生动和熟悉.
但这中间并没有中断,也没有死亡.
即使一个技艺高超的催眠术士成功地完全抹去了你早先的全部记忆,你也不会觉得他已经杀死了你.
在任何情况下都不会有个人存在的失去可供悲哀.
90将来也永不会有.
关于后记的注这里采用的观点与奥尔德斯·赫胥黎(AldousHuxley)最近——非常恰当地——所说的《长青哲学》(ThePerennialPhilosophy)是相同的.
他那本美妙的著作(London,ChattoandWindus,1946)非常适合说明这一事态以及为什么它如此难以把握和容易招致反对.
译后记《生命是什么》是20世纪最有影响的科学经典著作之一,其作者奥地利物理学家埃尔温·薛定谔(1887—1961)是量子力学的奠基人之一,曾于1933年获得诺贝尔物理学奖.
该书源于薛定谔1943年2月在都柏林三一学院所做的演讲,1944年由剑桥大学出版社出版,其副标题为"活细胞的物理观",后多次再版和重印.
在德裔美籍生物物理学家马克斯·德尔布吕克(MaxDelbrück,1906—1981)和美国遗传学家赫尔曼·约瑟夫·穆勒(HermannJosephMuller,1890—1967)等人研究成果的基础上,《生命是什么》以纯物理的观念对生物体遗传现象的本质进行了简要探讨并提出了一些深刻观点,例如遗传物质是"非周期性晶体",遗传现象的稳定性源自遗传物质的量子稳定性,生命依赖"负熵"为生,等等.
这些思想对DNA双螺旋结构的发现者沃森和克里克等后来的研究者产生了很大影响.
虽然从现在的观点来看,书中有些观念并非完全正确或完善,例如,就遗传现象来说,后世发展的分子遗传学的研究表明,遗传稳定性远不是量子稳定性所能解释的,一些全新的机制(如表观遗传)已经完全超出了薛定谔当年的设想,不过,考虑到生命现象的极端复杂性,迄今为止人们对于生命现象的认识仍然处于"盲人摸象"的水平,因此上述种种并不有损于本书的意义.
实际上,如果坚持从还原论的角度来研究生命现象,那么本书的思维模式(尤其是提问的方式)无疑是这方面的典范.
本书曾有两个中译本:一是上海人民出版社1973年版,译者为"上海外国自然科学哲学著作编译组"[傅季重、赵寿元、胡寄南等译、校];二是湖南科技出版社2003年版,译者为罗来鸥、罗辽复.
注23由于不是用母语写作,薛定谔使用的英语经常很不规范,给译者造成了很大困难,这也是他的著作读起来不够流畅的原因.
应该说,旧译本对不少难译之处的处理是很不错的,但两版均有一些比较严重的误译,而且不少句子读起来很拗口.
今年适逢《生命是什么》发表70周年,值此商务印书馆出新译本之机,我不揣冒昧对旧译本加以修正和改进,其中主要参考了上海人民版的译文,在此向翻译旧译本的各位先生致以衷心的谢意!
中国科学院大学物理学院的黎明博士对译文提出了不少有用的建议,在此一并致谢!
张卜天2014年1月注1university,来自拉丁语universitas,字面意思是"普遍的".
——译者注2这种说法可能显得有些过于笼统.
对它的讨论要到本书的第67和68节.
注3F.
G.
Donnan在两篇颇具启发性的论文中强调了这种观点,见Scientia,xxiv,no.
78(1918),10('Lasciencephysico-chimiquedécrit-elled'unefaξonadéquatelesphénomènesbiologiques');SmithsonianReportfor1929,p.
309('Themysteryoflife').
注4当然,你不会正好找到100个(即使是精确的计算结果).
你可能找到88个、95个、107个或112个,但几乎不会少到只有50个或多达150个.
"偏差"或"涨落"的预期大约是100的平方根,即10个.
统计学家这样来表达的:你将找到100±10个.
这一点我们暂时不谈,后面还会提到,它为统计学的√n律提供了一个例子.
注5根据目前的看法,原子是没有明确界限的,因此原子的"尺寸"并不是一个明确定义的概念.
不过我们可以根据固体或液体内原子中心之间的距离来确认它(或者如果你愿意,来替换它)——当然,不是在气态,因为在常温常压下,气态中的这个距离几乎要大10倍.
注6也就是说,任何一点的浓度都按一定的时间率而增加(或减小),这一时间率与该点无限小邻域内浓度的相对增加(或减小)成正比.
顺便说一句,热传导定律的形式与此完全相同,只需用"温度"代替"浓度".
注7这个词的意思是"呈现颜色的物质",也就是说,在显微技术使用的某种染色过程中,这种物质是呈现颜色的.
注8现已证明人的染色体是46条或23对.
——译者注9个体发育是指个体在其一生中的发育,与地质年代中物种的系统发育相对立.
注10约为1014个或1015个.
注11请生物学家原谅,我在这个简短的概述中没有考虑嵌合体的例外情形.
注12每一个女人也是如此.
为了避免冗长,我在这篇概述中没有谈及性决定和伴性性状(如所谓的色盲)等非常有趣的议题.
注13朝着有用或有利的方向发生突变的明显趋向是否有助于(如果不是替代)自然选择,关于这个问题已有许多讨论.
在这一点上,我个人的看法并不重要.
但有必要指出,后来大家都忽视了"定向突变"的可能性.
此外,这里我无法讨论"开关"基因与"多基因"的相互作用,虽然这对于选择和进化的实际机制很重要.
注14之所以是下限,是因为这些其他过程无法用电离测量,但可能对产生突变有效.
注15Nachr.
a.
d.
Biologied.
Ges.
d.
Wiss.
Gttingen,vol.
1,p.
189,1935.
注16我采用的是一种常见的通俗说法,它足以满足我们目前的需要.
但为了省事而延续错误,我也为此于心有愧.
实际情况要复杂得多,因为它还包括系统状态偶然的不确定性.
注17ZeitschriftfürPhysik,Chemie(A),Haber-Band,p.
439,1928.
注18k是数量已知的常数,被称为玻尔兹曼常数;3/2kt是在绝对温度T时一个气体原子的平均动能.
注19讲演中展示了这些模型,其中C、H和O分别用黑色、白色和红色的木球所代表.
这里我不再对模型进行复制,因为它与实际分子的相似性并不比图11更好些.
注20为方便起见,我仍然称之为一种同分异构体的转变,尽管不考虑与环境相互交换的可能性是荒谬的.
注21染色体纤丝无疑非常柔韧,一根细铜丝也是如此.
注22像这样以完全的一般性来言说"物理定律"也许是可以质疑的.
我们将在第七章讨论这一点.
注23可以看出,湖南科技版的译文是由上海人民版修改而来,但在译后记中未作说明.
在这些改动中,虽然有一些是正确的,但有些译法甚至还不如上海人民版,还有不少明显的错误未予改正.
除了去掉四幅插图和相关文字,以及不再对各节连续编号,剑桥大学出版社后来出版的《生命是什么》未对正文作任何改动,但是从1967年版开始,它把薛定谔的另一个讲演《心灵与物质》[MindandMatter,湖南科技版将其错误地译为"《意识和物质》"]和一个自传也包含在内.
湖南科技版虽然据此也把《心灵与物质》和自传译出,却未在封面和扉页加以标明,这很容易引起误解.
为了明确内容,我和上海人民版一样只译出了《生命是什么》.
研究的一般性质和目的2.
统计物理学.
结构上的根本差别3.
素朴物理学家对这一主题的探讨4.
为什么原子如此之小5.
有机体的运作需要精确的物理定律6.
物理定律基于原子统计学,因而只是近似的7.
它们的精确性基于大量原子的介入.
第一个例子(顺磁性)8.
第二个例子(布朗运动,扩散)9.
第三个例子(测量准确性的限度)10.
√n律第二章遗传机制11.
经典物理学家的绝非平凡的预期是错误的12.
遗传密码本(染色体)13.
身体通过细胞分裂(有丝分裂)而生长14.
在有丝分裂中每一个染色体都被复制15.
减数分裂和受精(配子配合)16.
单倍体个体17.
减数分裂的显著关联18.
交换.
特性的定位19.
基因的最大尺寸20.
小数目21.
持久性第三章突变22.
"跳跃式"的突变——自然选择的工作场地23.
它们繁育一模一样的后代即它们被完全遗传下来24.
定位.
隐性和显性25.
介绍一些术语26.
近亲繁殖的有害效应27.
一般的和历史的评述28.
突变作为一种罕有事件的必要性29.
X射线诱发的突变30.
第一法则.
突变是单一事件31.
第二法则.
事件的局域化第四章量子力学的证据32.
经典物理学无法解释的持久性33.
可以用量子论来解释34.
量子论——不连续状态——量子跃迁35.
分子36.
分子的稳定性依赖于温度37.
数学插曲38.
第一项修正39.
第二项修正第五章对德尔布吕克模型的讨论和检验40.
对遗传物质的一般描述41.
这种描述的独特性42.
一些传统的错误观念43.
物质的不同的"态"44.
真正重要的区别45.
非周期性固体46.
压缩在微型密码中的丰富内容47.
与事实作比较:稳定程度;突变的不连续性48.
自然选择的基因的稳定性49.
突变体有时较低的稳定性50.
温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响51.
X射线是如何产生突变的52.
X射线的效率并不依赖于自发突变性53.
回复突变第六章有序、无序和熵54.
从模型得出的一个值得注意的一般结论55.
基于秩序的秩序56.
生命物质避免了向平衡衰退57.
以"负熵"为生58.
熵是什么59.
熵的统计学意义60.
从环境中吸取"秩序"来维持组织第七章生命以物理定律为基础吗61.
有机体可望有新的定律62.
评述生物学状况63.
综述物理学状况64.
明显的对比65.
产生有序的两种方式66.
新原理并不违反物理学67.
时钟的运动68.
钟表装置终究是统计学的69.
能斯特定理70.
摆钟实际上是在零度71.
钟表装置与有机体之间的关系后记:决定论与自由意志译后记前言20世纪50年代初,我还是一个学数学的年轻学生.
那时我读的书并不很多,但我的确读了埃尔温·薛定谔(ErwinSchrdinger)的一些著作,至少是读完了这本书.
我一直觉得他的著作很能激发兴趣,其发现令人振奋,使我们对生活于其中的这个神秘世界有了某种全新的认识.
在他的著作中,短篇经典《生命是什么》无疑最具有这种品质.
如今我意识到,这本书必定属于20世纪最有影响的科学著作之列.
它是一位物理学家的有力尝试,试图理解真正的生命奥秘,他的深刻洞见已经在很大程度上改变了我们对世界组成的理解.
这本书的交叉科学范围之广在当时是罕见的,但它的写作亲切、轻松而又谦逊,使得非专业人士和有志于成为科学家的年轻人也可以读懂.
事实上,在生物学领域做出过重要贡献的许多科学家,比如霍尔丹(J.
B.
S.
Haldane)和克里克(FrancisCrick),都承认受到过这位极为原创和思想深刻的物理学家在书中提出的诸多观念的影响,尽管他们并不总是完全同意这些观念.
就像对人类思维产生过重大影响的许多著作一样,本书也提出了一些一旦理解、其真理性就几乎不言自明的观点;但这些观点仍然被许多本应有更深认识的人所忽视.
我们不是经常听到"量子效应与生物学研究没有多大关系",或者"我们吃东西是为了获取能量"这样的说法吗这表明,薛定谔的《生命是什么》今天仍然与我们有关.
它的确值得一读再读!
罗杰·彭罗斯(RogerPenrose)1991年8月9日序言1人们通常认为,科学家对某些学科拥有全面而深入的一手知识,因此他不会就他并不精通的论题去著书立说.
这就是所谓的位高则任重(noblesseoblige).
可是,为了目前这本书的写作,如果我有什么高位的话,我恳请放弃它,从而免去随之而来的重任.
我的理由如下:我们从祖先那里继承了对于统一的、无所不包的知识的强烈渴望.
被赋予最高学府的名称[即university]注1使我们想到,从古至今数千年,只有普遍性才是最受称赞的方面.
然而近一百多年来,知识的各种分支在广度和深度上的扩展却使我们面临一种奇特的困境.
我们清楚地感觉到,要把所有已知的东西融合成一个整体,我们现在才刚刚开始获得可靠的材料;但另一方面,一个人要想充分掌握比一个狭小的专门领域更多的知识,已经变得几乎不可能了.
要想摆脱这种困境(以免永远无法实现我们真正的目标),我认为唯一的出路是:我们当中某些人敢于对这些事实和理论进行综合,即使只有不完备的二手知识——并且冒着干出傻事的危险.
我的辩解就到这里.
语言的障碍是不容忽视的.
一个人的母语就像一件合身的衣服,如果手头没有而不得不另找一件来代替,他不可能感到很舒服.
我要感谢英克斯特(Inkster)博士(都柏林三一学院)、帕德里克·布朗(PadraigBrowne)博士(梅努斯圣帕特里克学院)以及罗伯茨(S.
C.
Roberts)先生.
他们费了很大气力使这件新衣服适合我的身材,而我有时不愿放弃自己"独创"的式样,以致给他们增添了更大的麻烦.
倘若经过我这些朋友的努力,书中仍然留有一些"独创"样式的痕迹,那么责任在我而不在他们.
2许多节的标题本来是想作为页边摘要的,每一章的正文应当连贯地读下去.
E.
薛定谔都柏林1944年9月第一章经典物理学家对这一主题的探讨3我思故我在.
——笛卡儿1.
研究的一般性质和目的这本小书源于一位理论物理学家为大约400名听众所做的一次公众讲演.
虽然我们从一开始就提醒说这个主题很难懂,而且即使几乎没有使用物理学家最让人畏惧的数学演绎这个武器,讲演也不可能很通俗,但听众基本上没有减少.
之所以如此,并不是因为这个主题简单得不用数学就可以解释清楚,而是因为问题过于复杂,以致不能完全用数学来处理.
讲演至少听起来还比较通俗,这是因为讲演者试图把盘桓于生物学和物理学之间的基本观念向生物学家讲清楚.
实际上,尽管涉及的论题多种多样,但整本书只是要表达一种想法——对一个重大问题的一点评论.
为了不迷失方向,我们不妨先把计划很简要地概述一下.
这个讨论得很多的重大问题是:在一个生命有机体的空间界限内发生的时空中的事件,如何用物理学和化学来解释这本小书力图阐述和确立的初步回答可以概括如下:4当前的物理学和化学显然无法解释这些事件,但我们并不能因此而怀疑这些事件可以用物理学和化学来解释.
2.
统计物理学.
结构上的根本差别如果它只是为了激起未来获得成功的希望,那么这样说也未免太平凡了.
它有着更为积极的意义,那就是,迄今为止物理学和化学的这种无能为力已经得到了充分说明.
今天,由于生物学家、主要是遗传学家在最近三四十年里所做的创造性工作,我们对有机体的实际物质结构及其机能已经了解很多,这些知识足以说明并且是精确地说明,当前的物理学和化学为什么还不能解释生命有机体内部在时空中发生的事件.
一个有机体最具活性部分的原子的排列以及这些排列的相互作用,与迄今为止被物理学家和化学家当作实验和理论研究对象的所有那些原子排列都有根本的差别.
然而,除了深信物理学和化学定律完全是统计学定律的那些物理学家之外,别人也许会认为我方才所说的那种根本差别是无足轻重的.
注2这是因为,认为生命有机体活性部分的结构迥异于物理学家和化学家在实验室或书桌旁用体力或脑力处理的任何一块物质的结构,这与统计学的观点有关.
注3要把如此发现的定律和规则直接应用于系统的行为,而该系统又不表现出那些定律和规则所基于的结构,这几乎是难以想象的.
5我们甚至不能指望非物理学家能够理解我方才用非常抽象的术语所表述的"统计结构"上的差别,更不要说去理解这种差别的重大意义了.
为使陈述更为生动有趣,我先把后面要详细说明的内容提前讲一下,即活细胞最重要的部分——染色体纤丝——可以被恰当地称为非周期性晶体.
迄今为止,我们在物理学中只处理过周期性晶体.
在一位谦卑的物理学家看来,周期性晶体已经非常有趣和复杂了;它们构成了最有吸引力和最复杂的物质结构之一,由于这些结构,无生命的自然已经使物理学家费尽心思了.
然而与非周期性晶体相比,它是相当简单和乏味的.
两者在结构上的差别就如同一张是反复出现同一种图案的普通壁纸,另一幅则是技艺精湛的刺绣,比如一条拉斐尔挂毯,它显示的绝非单调的重复,而是那位大师绘制的一幅精致的、有条理的、富含意义的图案.
在把周期性晶体称为他所研究的最复杂的对象之一时,我想到的是严格意义上的物理学家.
事实上,有机化学在研究越来越复杂的分子时,已经十分接近那种"非周期性晶体"了,在我看来,那正是生命的物质载体.
因此,有机化学家对生命问题已经做出了重大贡献,而物理学家则几乎无所作为,这不足为奇.
3.
素朴物理学家对这一主题的探讨6我已经非常简要地说明了我们研究的一般想法,或者毋宁说是最终的范围,现在我来谈谈研究思路.
我打算首先提出或可称为"一个素朴物理学家对有机体的看法",也就是这样一位物理学家可能想到的那些观点,他在学习了物理学特别是物理学的统计基础之后,开始思考有机体及其行为和运作方式.
他认真地问自己:根据他之所学,根据其相对简单、清楚和谦卑的科学观点,他能否为这个问题做出一些适当的贡献事实证明,他是能够做出贡献的.
接下来他便把理论预见与生物学事实作比较.
结果将表明,他的观点大体上是合理的,但需要作一些修正.
这样一来,我们将逐渐接近正确的观点,或者更谦虚地说,将逐渐接近我认为正确的观点.
即使我在这一点上是正确的,我也不知道我的道路是否最佳和最简单.
不过,这毕竟是我的道路.
这位"素朴物理学家"就是我自己.
除了我自己的这条曲折道路以外,我找不到通往这个目标的更好或更清楚的路.
4.
为什么原子如此之小为了阐明"素朴物理学家的看法",我们不妨从一个古怪的、近乎荒谬的问题开始讲起:为什么原子如此之小首先,它们确实很小.
日常生活中碰到的每一小块物质都含有大量原子.
为使听众理解这个事实,人们设计了许多例子,但给人印象最深的莫过于开尔文勋爵(LordKelvin)使用的一个例子:假定你能给一杯水中的分子做上标记,再把这杯水倒入海洋,然后彻底加以搅拌,使有标记的分子均匀地分布于七大洋;然后,如果你从海洋中任何地方舀出一杯水来,你将发现这杯水中大约有100个你所标记的分子.
注47原子的实际尺寸注5约为黄光波长的1/5000到1/2000之间.
这一比较是有意义的,因为此波长大致给出了在显微镜下仍能辨认的最小颗粒的大小.
即使是这么小的颗粒也含有几十亿个原子.
那么,为什么原子如此之小呢显然,这个问题是一种回避,因为我们的实际目的并非原子的大小.
我们关心的是有机体的大小,特别是我们自己身体的大小.
当我们以日常的长度单位,比如码或米作为量度时,原子确实是很小的.
在原子物理学中,人们通常使用所谓的埃(简写为),即1米的1010分之一,或0.
0000000001米.
原子的直径在1到2之间.
这些日常单位(与它相比,原子非常之小)与我们身体的大小密切相关.
有一个故事说,码来源于一个英国国王的幽默.
大臣们问他采用什么单位,他把手臂往旁边一伸说:"取我胸部中央到手指尖的距离就可以了.
"不论是真是假,这个故事对我们来说很重要.
这个国王自然会指出一个适合与他自己身体相比的长度,他知道其他任何长度都会很不方便.
尽管物理学家偏爱埃这个单位,但在做一件新衣服时,他宁愿被告知这件衣服需用6码半布呢,而不是650亿埃布呢8既已确定我们问题的真正目的在于两种长度——我们身体的长度和原子的长度——之比,而原子的独立存在具有无可争议的优先性,于是这个问题实际上应当理解为:同原子相比,我们的身体为什么一定要这么大可以想象,许多头脑敏锐的人在学习物理学或化学时会对以下事实感到遗憾:感觉器官构成了我们身体上比较重要的部分,因而(从上述比例大小来看)是由无数原子构成的,但我们的每一个感觉器官都过于粗糙,无法被单个原子的碰撞所影响,单个原子我们是看不到、听不到也感受不到的.
我们关于原子的假说与我们粗大迟钝的感官所直接发现的东西极为不同,而且也不能通过直接观察来检验.
一定是这样的吗是否有内在的原因可以解释为了查明和理解为什么感官不合乎自然界的这些定律,我们能否把这一事态追溯到某种第一原理呢这一次,物理学家能够完全弄清楚这个问题了.
对所有提问的回答都是肯定的.
5.
有机体的运作需要精确的物理定律如果情况不是这样,如果我们的有机体非常敏感,以至于单个原子或者哪怕是几个原子也能给我们的感官造成一种可知觉的印象——天哪,那生命将是什么样子有一点需要强调:几乎可以肯定,那种有机体不可能发展出一种有秩序的思想,使这种思想在经历一连串早期阶段之后,能够最终形成原子的观念和其他许多观念.
9尽管我们选择了这一点来谈,但下面一些考虑本质上也适用于大脑和感觉系统以外各个器官的运作.
然而最让我们对自身感兴趣的是,我们在感觉、思维和知觉.
对于负责思想和感觉的生理过程来说,大脑和感觉系统以外的所有其他器官只能起辅助作用,至少从人的观点看是如此,即使不是从纯客观的生物学观点来看.
此外,这将大大方便我们去挑选那些密切伴随主观事件的过程来研究,尽管我们对这种密切伴随的真正本性一无所知.
事实上在我看来,它超出了自然科学的范围,而且很可能完全超出了人的理解.
于是,我们面临着以下问题:像我们的大脑这样的器官以及附属于它的感觉系统,为使其物理变化状态密切对应于一种高度发达的思想,为什么必须由大量原子所构成呢上述器官(作为一个整体或者它直接与环境相互作用的某些外围部分)所实现的任务,较之于一台精致和灵敏到足以反映并记录外界单个原子碰撞的机械装置,基于什么理由说它们是不一致的呢理由是,我们所说的思想(1)本身是一种有序的东西,(2)只能应用于在一定程度上有序的材料,即知觉或经验.
这有两个推论.
首先,一个身体组织,要想与思想密切对应(比如我的大脑与我的思想密切对应),就必须是一种非常有序的组织,这意味着在它内部发生的事件必须遵循严格的物理定律,至少要达到很高程度的准确性.
其次,外界其他物体对那个物理上组织得很好的系统所造成的物理印象(显然对应于相应思想的知觉和经验),构成了我所说的思想材料.
因此一般来说,我们的系统与别人的系统之间的物理相互作用本身具有某种程度的物理秩序,也就是说,它们也必须遵循严格的物理定律并达到一定程度的准确性.
106.
物理定律基于原子统计学,因而只是近似的仅由少量原子构成并且已经可以对一个或几个原子的碰撞做出反应的有机体,为什么无法实现这一切呢因为我们知道,所有原子每时每刻都在作完全无序的热运动,可以说,这种运动破坏了它们的有序行为,使发生在少量原子之间的事件不能按照任何可认识的定律表现出来.
只有在大量原子的合作中,统计学定律才开始影响和控制这些集合体的行为,其准确性随着原子数目的增加而增加.
诸事件正是以这种方式获得了真正有序的特征.
在生命有机体中起重要作用的所有已知的物理学和化学定律都是这种统计学定律;我们所能想到的任何其他种类的规律性和秩序总是被原子不停的热运动所扰乱,或是变得不起作用.
7.
它们的精确性基于大量原子的介入.
第一个例子(顺磁性)我想用几个例子来说明这一点.
这是从数千个例子中随便举出的几个,对于初次了解这种状况的读者来说,它们不一定是最吸引人的.
这种状况在现代物理学和化学很基本,就像"有机体由细胞组成"在生物学中,牛顿定律在天文学中,甚至是整数序列1,2,3,4,5……在数学中一样基本.
不能指望一个初学者读了以下几页就能完全理解和领会这一主题,该主题是与路德维希·玻尔兹曼(LudwigBoltzmann)和威拉德·吉布斯(WillardGibbs)的威名联系在一起的,在教科书中被称为"统计热力学".
11如果你给一个长方形的水晶管里充满氧气,把它放入一个磁场,你会发现气体被磁化了.
磁化是因为氧分子是一些小磁体,有像罗盘针一样与磁场平行的倾向.
但千万不要认为它们全都转向了平行.
因为如果你把磁场加倍,那么氧气中的磁化也会加倍,磁化随着你使用的场强而增加,这种成比例的增加可以达到极高的场强.
图1顺磁性这是纯粹统计学定律的一个特别清楚的例子.
磁场倾向于产生的指向不断遭到随机指向的热运动的对抗.
实际上,这种斗争的结果只是使偶极轴与场之间的锐角比钝角稍占优势.
虽然单个原子在不断改变其指向,但平均来看(由于它们数目极多),一种沿着场的方向并与之成比例的指向稍占优势.
这一别出心裁的解释是法国物理学家郎之万(P.
Langevin)提出的.
它可以通过以下方式来检验.
如果观察到的弱磁化的确源于相互对抗的倾向,也就是说,源于旨在把所有分子梳理平行的磁场与有利于随机指向的热运动之间的对抗,那么就应该可以通过减弱热运动来增强磁化,即通过降低温度而不是加强磁场.
实验已经证明了这一点,实验结果是磁化与绝对温度成反比,这与理论(居里定律)在定量上是相符的.
我们甚至能够凭借现代设备,通过降低温度而把热运动减到很小,以至于能够显示出磁场的定向趋势,即使不是完全显示,至少也足以产生相当一部分的"完全磁化".
在这种情况下,我们不再指望场强加倍会使磁化加倍,而是随着场的增强,磁化的增强会越来越少,接近于所谓的"饱和".
这个预期也被实验定量地证实了.
12需要注意的是,这一行为完全依赖于合作产生可观察磁化的分子的巨大数目.
否则,磁化根本不会是恒定的,而将时时刻刻不规则地涨落,成为热运动与场之间对抗消长的见证.
8.
第二个例子(布朗运动,扩散)如果你用由微滴组成的雾充满一个密封玻璃容器的底部,你会发现雾的上边界在以一定的速度逐渐沉降,该速度取决于空气的黏性以及微滴的大小和比重.
然而,如果你在显微镜下观察一粒微滴,你会发现它并非一直以恒定的速度沉降,而是在作一种非常不规则的运动,即所谓的布朗运动,只有平均来看,这种运动才相当于一种规则的沉降.
13图2沉降的雾图3下沉微滴的布朗运动这些微滴并不是原子,但它们足够小和轻,对于持续碰撞其表面的单个分子的碰撞并非完全没有反应.
它们就这样被撞来撞去,只有平均来看才服从重力的影响.
这个例子表明,假如我们的感官也能感受到只有几个分子的碰撞,我们的经验将会多么有趣和混乱啊.
细菌和其他一些有机体是如此之小,定会受到这种现象的强烈影响.
它们的运动取决于周围环境中热的倏忽变动,它们自己没有选择的余地.
它们若自己有动力,是有可能从一处成功移到另一处的——但会有些困难,因为它们被热运动颠簸着,宛如汹涌大海中的一叶小舟.
14与布朗运动非常类似的一种现象是扩散现象.
在一个盛满液体比如水的容器中溶解少量有色物质,比如高锰酸钾,使其浓度不完全均匀,如图4所示,其中的小点表示溶质(高锰酸钾)分子,其浓度从左到右递减.
如果不去管这个系统,那么就开始了非常缓慢的"扩散"过程.
高锰酸钾将从左到右即从高浓度处向低浓度处扩散,直到均匀分布于水中.
图4在浓度不均匀的溶液中从左到右扩散关于这个相当简单的、显然并不特别有趣的过程,引人注目的是,就像一个国家的人口分散到有更多活动空间的地区那样,驱使高锰酸钾分子从稠密区域走向稀疏区域的绝不像有人可能想象的那样,是由于某种倾向或力.
我们的高锰酸钾分子根本没有发生那样的事情.
每一个高锰酸钾分子都完全独立于所有其他高锰酸钾分子而行动,并且很少相碰.
然而,每一个高锰酸钾分子,无论在稠密区域还是空旷区域,都会经受同样的命运,即不断受到水分子的碰撞,从而沿着一个不可预测的方向逐渐向前移动——有时朝高浓度方向,有时朝低浓度方向,有时则是斜着移动.
它的这种运动常与蒙住眼睛的人的运动作类比.
这个人站在地面上,充满了某种"行走"的欲望,但并不偏爱任何特定的方向,因此会不断变换路线.
15所有高锰酸钾分子都是这样随机行走,却产生了一种朝着低浓度方向的规则流动,最后走向均匀分布.
初看起来,这着实令人困惑——但仅仅是初看起来而已.
如果你把图4想象为一层层浓度几乎恒定的薄片,那么某一时刻某一薄片所含的高锰酸钾分子,由于其随机行走,确实会以相等的概率被带到右边或左边.
但正是由于这一点,通过分隔两层相邻薄片的平面的分子,来自左边的要多于来自右边的,这只是因为左边比右边有更多的分子在随机行走.
只要是这种情况,均衡状态将表现为一种从左到右的规则流动,直至达到均匀分布.
如果把这些想法转换成数学语言,那么精确的扩散定律可以表示为偏微分方程:我不打算解释这个方程式来麻烦读者,虽然它的含义用日常语言来说也是很简单的.
注6这里之所以提到"数学上精确的"严格定律,是为了强调其物理上的精确性在每一项具体应用上必定还会受到挑战.
由于建立在纯粹运气的基础上,所以它的有效性只是近似的.
一般来说,如果它是一个很好的近似,那只是因为在扩散现象中有无数分子的合作.
我们必须预料到,分子的数目越小,偶然的偏差就越大——如果条件合适,这些偏差是可以观察到的.
169.
第三个例子(测量准确性的限度)我要举的最后一个例子与第二个例子类似,但有着特殊的意义.
用细长纤丝把一个轻物体悬挂起来,使其保持平衡指向,并用电力、磁力或引力使之围绕垂直轴发生扭转,物理学家常用这种方法来测量使它偏离平衡位置的微弱的力(当然,必须视具体目的而恰当选用这种轻物体).
在不断努力改进这种常用的"扭力天平"的准确度时,我们碰到了一个奇特的极限,它本身非常有趣.
选用越来越轻的物体和更细更长的纤丝(以使天平能对越来越弱的力做出反应),当悬挂物体明显感受到周围分子热运动的冲击,而在其平衡位置周围像第二个例子中微滴的颤动那样开始持续作一种不规则"舞蹈"时,极限就达到了.
虽然这种行为并没有为天平的测量准确性设置绝对极限,但却设置了一个实际的极限.
热运动的不可控效应与待测力的效应相互竞争,使观察到的单个偏离失去了意义.
为了消除仪器布朗运动的影响,你必须作多次观察.
我认为在我们目前的研究中,这个例子特别有启发性.
因为我们的感觉器官毕竟是一种仪器.
如果它变得太灵敏,我们可以看到它会多么无用.
1710.
√n律例子就举这么多.
我只想再补充一点,适合有机体内部或者有机体与环境相互作用的那些物理学或化学定律,都可以用来做例子.
详细解释也许要更为复杂,但要点总是一样的,因此再进行描述会变得单调乏味.
不过,关于任何物理定律都会有的不准确度,我想补充一点非常重要的定量说明,即所谓的√n律.
我先用一个简单例子来说明,然后再进行概括.
如果我告诉你,某种气体在一定的压力和温度下有一定的密度,或者换一种说法,在这些条件下,在一定体积内(体积大小适合实验需要)正好有n个气体分子,那么你可以确信,若能在某一特定时刻检验我的说法,你将会发现它是不准确的,偏差大约为√n.
因此,如果数目n=100,你会发现偏差大约为10,于是相对误差=10%.
而如果n=1000000,那么你很可能会发现偏差约为1000,于是相对误差=0.
1%.
粗略地说,这个统计学定律是很普遍的.
物理定律和物理化学定律的不准确性在1/√n这一可能的相对误差之内,其中n是合作使该定律生效——在某些重要的空间或时间(或两者的)区域内,使该定律对某些想法或某个特殊实验生效——的分子数目.
由此我们又一次看到,为使其内部生命及其与外部世界的相互作用都能服从较为精确的定律,有机体必须有一个较为巨大的结构.
否则,进行合作的粒子数目就太少了,"定律"也就太不准确了.
特别苛刻的要求是平方根.
因为虽然100万是一个相当大的数目,但由于准确度只有千分之一,这对于一条"自然定律"来说还不够好.
18第二章遗传机制19存在是永恒的;因为有许多法则保存了生命的宝藏,而宇宙用这些宝藏装饰了自己.
——歌德11.
经典物理学家的绝非平凡的预期是错误的于是我们得出结论,有机体和它所经历的与生物学相关的全部过程,必须有一种极"多原子的"结构,必须防止偶然的"单原子"事件起到太重要的作用.
"素朴物理学家"告诉我们这是必不可少的,这样有机体才能拥有足够准确的物理定律,并依照这些定律实现其非常规则和有序的运作.
从生物学上说,这些先验得出的(也就是从纯物理的角度得出的)结论如何来符合实际的生物学事实呢初看起来,人们往往认为这些结论很平凡,比如生物学家在30年前也许已经讲过这一点了.
虽然一个通俗讲演者强调统计物理学对于有机体和对于其他方面同样重要是很合适的,但这一点其实是人所共知和不言而喻的.
因为很自然地,任何高等生物的成年个体,不仅它的身体,而且组成它的每一个细胞都包含着"天文数字"的各种单原子.
我们观察到的每一个特定的生理过程,无论在细胞内还是在细胞与周围环境的相互作用中,似乎都——或者30年前看起来是这样——包含了如此众多的单原子和单原子过程,以至于即使按照统计物理学对于"大量数目"的严格要求(我方才用√n律说明了这种要求),也能保证物理学和物理化学所有相关定律的有效性.
20今天我们知道,这种观点是错误的.
我们很快就会看到,有许多小得不可思议的原子团,小到无法显示精确的统计学定律,然而在生命有机体内部,它们对于非常有序和有规律的事件确实起着支配作用.
它们控制着有机体在发育过程中获得的可观察的宏观性状,决定着有机体功能的重要特征;在所有这些情况下,都显示了非常明显和严格的生物学定律.
我必须先来简要概述一下生物学特别是遗传学的状况;换句话说,对于我并不精通的这门学科,我必须对其目前的知识状态作一概述.
这是没有办法的事,我要为我的外行话特别对生物学家表示抱歉.
另一方面,请允许我带着某种教条性向你们介绍流行的观点.
不能指望一个拙劣的理论物理学家能对实验证据做任何出色的考察,这些实验证据一方面来自长期积累的、美妙交织在一起的大量繁育试验,另一方面则来自最精密的现代显微镜技术对活细胞的直接观察.
12.
遗传密码本(染色体)我在生物学家所谓"四维模式"的意义上使用有机体的"模式"这个词,它不仅指成年有机体或任何其他阶段有机体的结构和功能,而且指有机体开始繁殖自身时,从受精卵到成年阶段的个体发育全过程.
现在我们知道,整个四维模式都是由一个细胞即受精卵的结构决定的.
我们还知道,它本质上只是由受精卵的一小部分即细胞核的结构所决定的.
在细胞的正常"休止期"内,这个细胞核通常显示为网状染色质,注7分散在细胞内.
但在极为重要的细胞分裂(有丝分裂和减数分裂,见下文)过程中,可以看到它由一组通常呈纤维状或棒状的被称为染色体的颗粒所组成,其数目是8个或12个,人是48个.
注8但我其实应该把这些数目写成2*4,2*6,……,2*24,……,并且按照生物学家惯常意义上的表述,把它称为两套染色体.
因为虽然单个染色体有时可以从它的形状和大小清楚地加以区分和辨认,但这里的两套染色体几乎完全相同.
我们很快就会看到,其中一套来自母体(卵细胞),另一套来自父体(精子).
正是这些染色体,或者我们在显微镜下看到的染色体的一种轴状骨架纤丝,把个体的未来发育及其成年期机能的全部模式都包含在某种密码本中.
每一整套染色体都包含有全部密码;因此一般而言,构成未来个体最初阶段的受精卵里包含有密码的两个副本.
21在把染色体纤丝的结构称为密码本时,我们的意思是说,拉普拉斯曾经设想的那个直接了然所有因果关系、洞悉一切的心智,根据卵的结构就能告诉你,在适当条件下这个卵将发育成一只黑公鸡还是一只芦花母鸡,是长成一只苍蝇还是一棵玉米、一株石南、一只甲虫、一只老鼠或是一个女人.
我们还可以再补充一点,那就是卵细胞的外观往往很相似;即使不相似,比如鸟类和爬行动物的卵比较巨大,相关结构上的差别也不像其中营养物质的显而易见的差别那么大.
22当然,"密码本"一词太狭窄了.
因为染色体结构同时也有助于促进它们所预示的卵细胞的发育.
它是法典与行政权力的统一,或者用另一个比喻来说,是建筑师的设计与建筑工人的技艺的统一.
13.
身体通过细胞分裂(有丝分裂)而生长在个体发育注9中,染色体是如何行为的呢有机体的生长是由连续的细胞分裂所引起的.
这样的细胞分裂被称为有丝分裂.
考虑到我们的身体是由大量细胞组成的,所以在一个细胞的生命中,有丝分裂并不像有人想象的那样是经常发生的事件.
开始时生长是很快的.
卵细胞分裂成两个"子细胞"(daughtercells),下一步产生4个细胞,然后是8,16,32,64,……等等.
正在生长的身体的各个部分中,分裂频率并非完全相同,那会破坏这些数目的规则性.
我们通过简单的计算便可推出,平均只需50或60次的连续分裂,便足以产生一个成人的细胞数——如果把一生中细胞的更替也考虑进去,那么就是这个数目的10倍.
注10所以平均说来,我的一个体细胞仅仅是我所是的那个卵细胞的第50代或第60代"后代".
14.
在有丝分裂中每一个染色体都被复制在有丝分裂中,染色体是如何行为的呢它们被复制了——两套染色体和两个密码副本都被复制了.
人们已经在显微镜下对这个非常有趣的过程做了认真研究,但它过于复杂,这里无法详细描述.
要点是,两个"子细胞"中的每一个都得到了与亲细胞完全相似的另外两套完整的染色体.
因此,所有体细胞都有完全一样的染色体.
注1123无论我们对这种机制了解多么少,我们也不能不认为,它一定通过某种方式与有机体的机能密切相关,因为每一个单细胞,甚至是不太重要的单细胞,都拥有密码本的全套(两份)副本.
不久前,我们在报上看到,蒙哥马利将军在非洲战役中要求把他的全部作战计划详细告知他麾下的每一位士兵.
假如事实真是如此(考虑到他的部队智能化水平高而且可以信赖,可以设想这是真的),这就为我们的例子提供了一个绝妙的类比,在这个类比中,每一位士兵就相当于一个细胞.
最令人惊异的事实是,在整个有丝分裂中,两套染色体始终保持着.
这是遗传机制的突出特征,对这一规则的唯一偏离最清楚地揭示了这一点.
我们现在就来讨论这种偏离.
15.
减数分裂和受精(配子配合)个体开始发育之后不久,有一些细胞保留着,以便在发育后期产生出成年个体繁殖所需的所谓配子,至于是精细胞还是卵细胞,则要视情况而定.
"保留"是指它们在这一时期不用于其他目的,也只发生很少几次有丝分裂.
还有一种例外的分裂方式被称为减数分裂,就是在成年阶段,这些保留细胞通过减数分裂最后产生了配子,一般只是在配子配合发生以前的很短时间内才有这种分裂.
在减数分裂中,亲细胞的两套染色体径直分成两组,每一组染色体进入一个子细胞,就是进入了配子.
换句话说,像有丝分裂那样染色体数目的加倍并不发生于减数分裂,染色体的数目是保持不变的,因此每一个配子只收到一半,也就是说,密码的完整副本只有一个而不是两个,例如人只有24个,而不是2*24=48个.
24只有一组染色体的细胞被称为"单倍体"(haploid,源自希腊词,意为"单一").
因此,配子是单倍体,通常的体细胞是"二倍体"(diploid,源自希腊词διπλο,意为"二倍"),有三组、四组……或多组染色体的体细胞的个体则被称为三倍体、四倍体……、多倍体.
在配子配合中,雄配子(精子)和雌配子(卵子)都是单倍体,因此它们结合形成的受精卵细胞是二倍体.
它的染色体组一个来自母体,一个来自父体.
16.
单倍体个体25还有一点需要纠正.
虽然这一点对于我们的目的来说并非必不可少,但它的确很有意思,因为它表明,"模式"的相当完备的密码本被包含在染色体的每一个单组中.
还有一些例子说明减数分裂后并不立即受精,其间单倍体细胞("配子")经历了多次有丝分裂,结果产生了全是单倍体的个体.
雄蜂就是这样,它是孤雌生殖产生的,也就是说,是从没有受精的卵、因而是从蜂后的单倍体的卵产生的.
雄蜂是没有父亲的!
它的所有体细胞都是单倍体.
如果愿意,你可以称它为一个极度扩大了的精子;事实上,人人都知道,这正好就是雄蜂一生中唯一的职能.
然而,这也许是一种荒谬的看法.
因为这个例子并不是独一无二的.
许多植物通过减数分裂产生单倍体配子,即所谓的孢子,孢子落在地上,像一粒种子一样发育成真正的单倍体植物,其大小可与二倍体相比.
图5是我们森林中很常见的一种苔藓植物的草图.
长有叶片的底部是单倍体植物,叫配子体,因为在其顶端发育了性器官和配子,配子通过相互受精以通常方式产生了二倍体植物,裸露的茎的顶部生有孢子囊.
这个二倍体植物被称为孢子体,因为通过减数分裂,它在顶部的孢子囊中产生了孢子.
孢子囊张开时,孢子落到地上,发育成长为有叶片的茎,如此继续下去.
这一事件过程被恰当地称为世代交替.
如果愿意,你可以认为人和动物也是如此.
不过,"配子体"一般而言是寿命极短的单细胞一代,至于是精子还是卵子要视情况而定.
我们的身体相当于孢子体.
我们的"孢子"是保留的细胞,这些细胞通过减数分裂产生出单细胞的一代.
图5世代交替17.
减数分裂的显著关联26在个体繁殖过程中,真正决定性的重要事件并不是受精,而是减数分裂.
一组染色体来自父亲,另一组来自母亲.
无论是机遇还是天命都无法干预这一事件.
每一个男人注12的遗传都是一半来自母亲,一半来自父亲.
至于有时是母系占优势,有时是父系占优势,那是由于我后面会讲到的其他一些原因(当然,性别本身是这种优势的最简单例子).
然而,当你把你的遗传起源追溯到你的祖父母时,情况就不同了.
让我把注意力集中到我父亲的那一套染色体,特别是其中的一条,比如第5号染色体.
这条染色体要么是我父亲从他父亲那里得到的第5号染色体的精确复制品,要么是我父亲从他母亲那里得到的第5号染色体的精确复制品.
1886年11月在我父亲体内发生了减数分裂,并产生了几天以后对我的出生起作用的精子,究竟是哪一个精确复制品(祖父的还是祖母的)包含在精子里,机会是50∶50.
针对我父亲的染色体组中的第1、2、3……、24号染色体,都可重复同样的故事,如作适当变动,它也适用于我母亲的每一条染色体.
此外,所有48条染色体都是完全独立的.
即使知道我父亲的第5号染色体来自我的祖父约瑟夫·薛定谔,第7号染色体也有相同的概率要么同样来自我的祖父,要么来自我的祖母玛丽(娘家姓博格纳).
18.
交换.
特性的定位根据前面的描述,我们已经默认或者明确表明了,一个特定的染色体作为整体,要么来自祖父,要么来自祖母.
换句话说,单个染色体是整个传递下去的.
然而,后代中却有更多机会出现祖父母遗传性的混合.
事实上,染色体并不是或并不总是整个传递下去的.
在减数分裂(比如在父体内的一次减数分裂)中,任何两条"同源"染色体在分离以前彼此紧靠在一起,在此期间,它们有时按照图6所示的方式整段交换.
通过这种被称为"交换"的过程,分别位于那个染色体不同部位上的两种特性将在孙儿女那一代分离,孙儿女将会一种特性像祖父,另一种特性像祖母.
这种既不罕见也不频繁的交换活动已为我们提供了关于特性在染色体上定位的宝贵信息.
若要作完整说明,我们就不得不利用直到下一章才引入的概念(如杂合性、显性等);不过那将超出这本小书的范围,所以我只谈一下要点.
27图6交换.
左:接触中的两个同源染色体.
右:交换和分离以后.
假如没有交换,由同一条染色体负责的两种特性将永远被一起遗传给下一代,任何后代都不可能接受其中一种特性而不同时接受另一种特性;但是由不同染色体负责的两种特性,将要么以50∶50的机会被分开,要么总是被分开.
如果两种特性位于同一祖先的同源染色体上,那就是后一种情况,因为这两条染色体永远不会一起传给下一代.
交换扰乱了这些规则和机会.
因此,在为此精心设计的广泛的繁育试验中,只要认真记录后代特性的百分组成,就可以确定交换的概率.
作统计分析时,人们接受了所建议的工作假说,即位于同一条染色体上的两种特性之间的"连锁"被交换打断的次数越少,它们彼此靠得就越近.
因为这样一来,在它们之间形成交换点的机会就少了,而位于染色体另一端的特性则会被每一次交换所分离(这也适用于位于同一祖先同源染色体上的特性的重新组合).
凭借这种方法,可以期望根据"对连锁的统计"画出每一条染色体内部的"特性图".
28这些预期已经完全得到证实.
在经过充分试验的一些事例中(主要是但不仅仅是果蝇),被测试的特性实际上按照不同的染色体(果蝇有4条染色体)分成了不同的组,组与组之间没有连锁.
每个组内可以画出特性的直线图,此图定量说明了该组任意两个特性之间的连锁程度,所以这些特性无疑是定位的,而且是沿一条直线定位的,就像染色体的棒状所暗示的那样.
当然,这里描绘的遗传机制的图式仍然相当空洞和平淡,甚至有些天真.
因为我们并没有讲,我们所说的特性到底指什么.
把本质上是统一"整体"的有机体模式分割成互不相关的"特性",这似乎既不恰当,也不可能.
对于任何具体事例,我们实际说的是,如果一对祖先在某个明确的方面存在着差别(比如一个是蓝眼,另一个是褐眼),那么在这方面,他们的后代不是继承这一个就是继承另一个.
我们在染色体上定位的就是这种差别的位置(专业术语称之为"位点",如果考虑到其背后假设性的物质结构,可称之为"基因").
我认为,真正的基本概念是特性的差别,而不是特性本身,尽管这种说法在语言和逻辑上有明显的矛盾.
特性的差别实际上是不连续的,我们下一章谈突变时会看到这一点.
我希望,迄今所呈现的平淡枯燥的图式那时会显得更为生动和富有色彩.
2919.
基因的最大尺寸我们刚才引入了"基因"一词作为某种遗传特征假设性的物质载体.
现在要强调两点,这与我们的研究密切相关.
第一点是这种载体的尺寸,或者更确切地说,它的最大尺寸;换句话说,我们对它的定位可以达到多小的体积第二点是从遗传模式的持久性推出的基因的持久性.
关于尺寸,有两种完全独立的估计,一种是基于遗传学的证据(繁育试验),另一种是基于细胞学的证据(直接的显微镜观察).
第一种估计从原理上讲是非常简单的.
就是用上述方法把某一条特定染色体的大量不同(宏观)性状(以果蝇为例)在染色体上定位以后,测量那条染色体的长度并除以性状的数目,再乘以染色体的横截面,就得到了所需的尺寸估计.
当然,由于我们只把被交换偶然分离的那些性状看成不同的,所以它们不可能源于同样的(微观的或分子的)结构.
另一方面,我们的估计显然只能给出最大尺寸,因为随着工作的进行,通过遗传学分析而分离出来的性状数目一直在不断增加.
另一种估计,尽管是基于显微镜的观察,其实也远不是直接的估计.
果蝇的某些细胞(即它的唾腺细胞)由于某种原因被极度增大了,它们的染色体也是如此.
在这些染色体上,你可以分辨出纤丝上深色横纹的密集图案.
达林顿(C.
D.
Darlington)曾指出,这些横纹的数目(在他研究的事例中是2000)虽然要大得多,但与繁育试验得出的位于那条染色体上的基因数约为同一数量级.
他倾向于认为,这些横纹带标明了实际的基因(或基因的分离).
在一个正常尺寸的细胞里测得的染色体长度,把它除以横纹的数目(2000),他发现一个基因的体积等于边长为300埃的一个立方体.
鉴于这些估计比较粗糙,可以认为这与通过第一种方法获得的尺寸是差不多的.
3020.
小数目下面要仔细讨论统计物理学与我所回顾的所有这些事实的关系(或者应该说,是这些事实与把统计物理学应用于活细胞的关系).
不过请注意一个事实,即在液体或固体中,300埃大约只有100个或150个原子距离,所以一个基因所包含的原子肯定不会超过一百万或几百万个.
要遗传一种遵循统计物理学(这意味着遵循物理学)的有秩序、有规律的行为,这个数目太小了(从√n的观点来看).
即使所有这些原子都起相同的作用,就像它们在气体或液滴中那样,这个数目也还是太小.
基因肯定不是一个同质的液滴,它也许是一个大的蛋白质分子,分子中每一个原子、每一个自由基、每一个杂合环都起着各自的作用,与其他任何一个类似的原子、自由基或环所起的作用多少有些不同.
总之,这就是霍尔丹(J.
B.
S.
Haldane)和达林顿等主要遗传学家的意见,我们很快就会谈到非常接近于证明这种意见的遗传学试验.
21.
持久性31现在让我们转到第二个密切相关的问题:遗传特性的持久程度有多大,携带它们的物质结构必须因此而具有什么性质呢其实,无须专门研究便可回答这个问题.
我们谈到了遗传特性,单凭这个事实就已经表明,我们承认持久性几乎是绝对的.
我们不要忘了,父母传给孩子的并不只是某个特别的特征,如鹰钩鼻,短手指,易患风湿症、血友病、二色视等等.
我们也许可以方便地选取这些特征来研究遗传规律.
然而,遗传下来的实际上是"表现型"的整个(四维)模式,是个体的可见的、明显的本性,它们被复制了好几代而没有什么明显改变,在数个世纪里持久恒定(虽然不能说是数万年不变),在每一次传递中,负载它们的是结合生成受精卵的两个细胞的物质结构.
这真是个奇迹.
只有一个奇迹比它更伟大,不过是不同层面上的奇迹,如果与我们所说的奇迹密切相关的话.
我指的是这样一个事实:虽然我们的全部存在都完全依赖于这种奇迹奇妙的相互作用,但却有能力获得关于这一奇迹的许多认识.
把这种认识推进到几乎能完全理解第一个奇迹,我想这是可能的.
第二个奇迹则可能超出了人类的理解力.
第三章突变32在变幻无常的现象中徘徊的东西,用永恒的思想将其固定.
——歌德22.
"跳跃式"的突变——自然选择的工作场地刚才为论证基因结构的持久性而提出的一般事实,对我们来说也许太过熟悉,以至于不会引起注意或者让人信服.
俗话说,"没有一个规律没有例外",这一次的确如此.
如果孩子与父母之间的相似性没有例外,那么,我们不仅会失去所有那些揭示出详细遗传机制的精彩试验,而且通过自然选择和适者生存来形成物种的自然界的规模无比宏大的试验也不会存在.
我把最后这一重要主题当作展示相关事实的出发点——很抱歉要再声明一下,我不是生物学家.
今天我们确切地知道,达尔文把即使在最纯的种群里也必定会出现的微小的、连续的偶然变异当成了自然选择的材料,这是错误的.
因为事实已经证明,这些变异并不是遗传的.
这个事实很重要,值得作简要说明.
如果拿一捆纯种大麦,一个麦穗一个麦穗地测量其麦芒的长度,并根据统计结果作图,那么你会得到一条钟形曲线,如图7所示.
该图显示了长有明确长度的麦芒的麦穗数与麦芒长度的关系.
换句话说,一定的中等长度占优势,沿两个方向都会出现一定频率的偏差.
现在挑出一组麦穗(图中涂黑色的那组),其麦芒长度明显超过平均长度,但麦穗的数目足以在田里播种并长出新的作物.
倘若对新长出的大麦作同样的统计,达尔文可能会预期相应的曲线向右移动.
换句话说,他会期待通过选择来增加麦芒的平均长度.
但如果使用的是真正纯种繁育的大麦品系,就不会是这种情况.
从选出来播种的长麦芒麦穗的后代那里得到的新统计曲线,将与第一条曲线完全相同,如果选择麦芒特别短的麦穗作种子,情况也是一样.
选择不会产生影响——因为微小的、连续的变异不被遗传.
这些变异显然不是以遗传物质的结构为基础,而是偶然的.
然而在大约40年前,荷兰人德弗里斯(deVries)发现,即使在完全纯种繁育的原种的后代里,34也有极少数个体(比如几万分之二三)出现了微小但却"跳跃式"的变化.
"跳跃式"并不是指这个变化相当大,而是说它不连续,未变与少许改变之间没有中间形式.
德弗里斯称之为突变.
重要的事实是不连续性.
这使物理学家想起了量子论——两个相邻能级之间没有中间能量.
他会倾向于把德弗里斯的突变论比作生物学的量子论.
以后我们会看到,这远不只是比喻.
突变实际上是由基因分子中的量子跃迁所引起的.
然而当德弗里斯1902年首次发表他的发现时,量子论才刚刚问世两年.
难怪要由另一代去发现它们之间的密切关联!
33、34图7纯种大麦的麦芒长度的统计.
涂黑色的那组是选做播种的.
(本图细节并不是根据实际试验画出的,而是仅作说明之用)23.
它们繁育一模一样的后代即它们被完全遗传下来和原始的、未改变的特性一样,突变也是被完全遗传下来的.
举例来说,前面讲到的大麦的首茬收获中可能会有少量麦穗的麦芒大大超过图7显示的变异范围,比如完全无芒.
它们代表一种德弗里斯突变,将繁育一模一样的后代,也就是说,它们的所有后代都是无芒的.
因此,突变肯定是遗传宝库中的一种变化,不得不用遗传物质中的某些变化来说明.
实际上,为我们揭示遗传机制的重要繁育试验,绝大多数都是按照一个预想的计划,把突变的(或者在许多情况下是多突变的)个体与未突变的或不同突变的个体杂交,然后对后代作仔细分析.
另一方面,由于突变会繁育一模一样的后代,所以突变是达尔文描述的自然选择的合适材料,自然选择是通过不适者淘汰、最适者生存而产生物种的.
在达尔文的理论中,只需用"突变"来代替他所说的"微小的偶然变异"(正如量子论用"量子跃迁"来代替"能量的连续转移").
如果我正确阐释了大多数生物学家所持的观点,那么,达尔文理论的所有其他方面是不需要作什么修改的.
注133524.
定位.
隐性和显性现在,我们必须再次对突变的其他一些基本事实和概念做出略为教条的评论,而不是直接说明它们如何一个接一个地来源于实验证据.
可以预期,某个观察到的突变是由一条染色体在某个确定区域内的一个变化所引起的.
的确如此.
重要的是,我们确切地知道,它只是一条染色体中的一个变化,同源染色体的对应"位点"上并没有发生变化.
图8给出了示意图,*表示突变的位点.
当突变个体(往往被称为"突变体")与一个非突变个体杂交时,事实表明只有一条染色体受到影响.
因为后代中正好有一半显现出突变体的性状,另一半则是正常的.
可以预期,这是突变体减数分裂时两条染色体分离的结果,图9是示意图.
这是一个"谱系",(三个连续世代的)每一个个体只用相关的一对染色体来表示.
要知道,如果突变体的两条染色体都受到影响,那么它的所有子女都会得到相同的(混合的)遗传性,既不同于其父本,也不同于其母本.
36图8杂合的突变体.
X标明突变的基因.
图9突变的遗传.
交叉的直线表示染色体的传递,双线表示突变染色体的传递.
第三代的未作说明的染色体来自图中未包括的第二代的配偶.
假定这些配偶不是亲戚,也没有突变.
然而,在这个领域进行实验可不像我们刚才说的那么简单.
第二个重要事实,即突变往往是潜在的,使之变得复杂了.
这是什么意思呢在突变体中,两份"遗传密码本的副本"不再一样了;无论如何,在突变的地方是两个不同的"读本"或"版本"了.
也许应该立即指出,把原始版本看成"正统",而把突变体版本看成"异端",这是完全错误的,尽管这种看法很有吸引力.
从原则上讲,我们必须认为它们是同权的——因为正常的性状也是起源于突变.
37一般而言,实际情况是,个体的"模式"要么仿效这个版本,要么仿效另一个版本,这些版本可以是正常的,也可以是突变的.
被仿效的版本被称为显性,另一个版本则被称为隐性;换句话说,根据突变是否直接影响到模式的改变,称之为显性突变或隐性突变.
隐性突变甚至比显性突变更为频繁,而且非常重要,尽管起初它一点也不表现出来.
要想影响到模式,两条染色体上必须都出现隐性突变(见图10).
当两个等同的隐性突变体碰巧相互杂交,或者当一个突变体自交时,就能产生这样的个体;这在雌雄同株的植物里是可能的,甚至会自发产生.
稍作考虑即可看到,在这些情况下,后代中约有1/4属于这种类型,从而明显表现出突变模式.
38图10纯合突变体,是从杂合突变体(见图8)自体受精,或两个杂合突变体杂交产生的后代中1/4的个体中获得的.
25.
介绍一些术语为了讲清楚问题,这里需要解释一些术语.
对于我所谓的"密码本的版本"(无论是原始版本还是突变体的版本),人们已经采用了"等位基因"这一术语.
如图8所示,如果版本不同,我们就说相对于该位点这个个体是杂合的.
如果相同,比如非突变个体或者图10中的情形,就把它称为纯合的.
于是,只有是纯合的时候,一个隐性的等位基因才会影响到模式.
而显性的等位基因,不论它是纯合的还是仅仅是杂合的,都产生相同的模式.
有色对于无色(或白色)来讲往往是显性.
例如,只有当豌豆的两个相关染色体里存在着"负责白色的隐性等位基因",即"对白色纯合"的时候,豌豆才会开白花;它将繁育同样的后代,其所有后代都会开白花.
但一个"红色等位基因"(另一个基因是白色的,个体是"杂合的")将使它开红花,两个红色等位基因("纯合的")也是开红花.
后面这两种情况的区别将只在后代中显示出来,因为杂合的红色会产生一些开白花的后代,而纯合的红色将只产生开红花的后代.
两个个体可能在外观上很相似,但遗传性却不同,这一事实非常重要,我们不妨作一种严格区分.
遗传学家说,它们有相同的表现型,但遗传型是不同的.
于是,前几段的内容可以简要而专业地概括如下:只有当遗传型是纯合的时候,隐性等位基因才会影响表现型.
我们偶尔会使用这些专业表述,必要时会再向读者说明其含义.
26.
近亲繁殖的有害效应39只要隐性突变是杂合的,自然选择对它们当然就不起作用.
如果它们是有害的(突变通常都是有害的),由于它们是潜在的,所以不会被消除.
因此,大量的不利突变可以积累起来而不立即造成损害.
但它们一定会传递给一半后代,这非常适用于人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种.
在图9中,假定一个男性个体(说具体些,比如我自己)是以杂合的状态带有这样一个隐性有害突变,所以它没有表现出来.
假如我的妻子没有这种突变,那么我的半数子女也将带有这种突变,而且也是杂合的.
倘若他们又与非突变的配偶结婚(为避免混淆,图中没有画),那么在我们的孙儿女中,平均有1/4将以同样方式受到突变的影响.
除非受到同样影响的个体彼此杂交,否则危害永远不会明显表现出来.
只要稍作考虑就会明白,当他们的子女有1/4是纯合的时候,危害就表现出来了.
仅次于自体受精的(只有雌雄同体的植物才有可能)最大危险是我的儿子同我的女儿结婚.
他们中每一个人受或不受潜在影响的机会是相等的,这种乱伦的结合中有1/4是危险的,因为其子女当中有1/4将表现出伤害.
因此,对于乱伦所生的一个孩子来说,危险因子是1∶16.
同样,我的两个("纯血缘的")孙儿女即堂、表兄妹结合所生后代的危险因子是1∶64.
这种机会看起来并不太大,实际上第二种情况通常会被容许.
但不要忘了,我们已经分析过祖代配偶("我和我的妻子")的一方带有一个可能潜在损伤的后果.
实际上,他们两人都很可能藏有不止一个这种潜在缺陷.
如果你知道自己藏有某种缺陷,那么在你的8个堂、表兄妹中间,必定有一个也带有这种缺陷.
动植物实验似乎表明,除了一些比较罕见的严重缺陷外,还有很多较小的缺陷,它们的机会结合在一起会使整个近亲繁殖的后代衰退恶化.
既然我们不再愿意用斯巴达人在泰格托斯(Taygetos)山经常采用的严酷方式去消灭失败者,我们就必须特别严肃地看待发生于人类的这些事情,对人类而言,对最适者的自然选择被大大减少了,事实上是转向了反面.
如果说,更原始条件下的战争可能还具有使最适合的部落幸存下去的积极的选择价值,那么现代大量屠杀各国健康青年的反选择效应,连这一点理由也没有了.
4027.
一般的和历史的评述隐性等位基因在杂合时完全被显性等位基因所掩盖,丝毫产生不出可见的效应,这一事实令人吃惊.
至少应当提到,这种情况是有例外的.
当纯合的白色金鱼草与同样是纯合的深红色金鱼草杂交时,所有直接后代的颜色都是中间型的,即粉红色(不是预期的深红色).
血型是两个等位基因同时显示出影响的更重要的例子,但我们这里无法讨论了.
如果最终事实证明,隐性可以分成若干种程度,并且依赖于我们用来考察"表现型"的试验的灵敏度,我是不会感到惊讶的.
这里也许应当讲一下遗传学的早期历史.
该理论的支柱,即关于亲代的不同特性在连续世代中的遗传规律,尤其是关于显隐性的重要区别,都应归功于现在世界闻名的奥古斯丁会修道院院长孟德尔(GregorMendel,1822—1884).
孟德尔对突变和染色体一无所知.
他在布隆(布尔诺)其修道院花园中用豌豆做试验.
他栽种了不同品种的豌豆,让它们杂交并观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代.
可以说,他是在用他所发现的自然界中现成的突变体做试验.
早在1868年,他就把试验结果发表在"布隆自然研究者协会"的会报上.
当时,似乎没有人对这个修道士的业余爱好特别感兴趣,当然也没有人会想到,他的发现在20世纪竟然指引着一个全新的科学分支的方向,它无疑是当今最让人感兴趣的学科.
他的论文被遗忘了,直到1900年才由科伦斯(Correns,柏林)、德弗里斯(阿姆斯特丹)和切尔马克(Tschermak,维也纳)各自在同一时间重新发现.
4128.
突变作为一种罕有事件的必要性迄今为止,我们倾向于把注意力集中在有害的突变上,这种突变可能更多一些;但必须明确指出,我们的确也碰到过有利的突变.
如果说自发突变是物种发展道路上的一小步,那么我们就得到了一种印象,即有些变化是冒着可能是有害的因而会被自动消除的风险而偶然做出的"试验".
由此引出了非常重要的一点.
要想成为自然选择的合适材料,突变必须是罕有事件,就像它实际的那样.
假如突变非常频繁,以致有很大的机会,比如同一个体内出现了十几个不同的突变,那么有害的突变一般会比有利的突变占优势,物种非但不会通过选择而得到改良,反而会停滞在没有改良的状态,或者消亡.
基因的高度持久性导致的相当程度的保守性是至关重要的.
我们可以从一个大型制造厂的运作中找到一种类比.
为了发展出更好的生产方法,一些革新即使是尚未得到确证,也必须加以试验.
但是,为了确定这些革新究竟会改进生产还是降低生产,有必要在一段时间内只采用一项革新,该厂机制的其余部分则保持不变.
4229.
X射线诱发的突变现在我们要回顾一系列非常巧妙的遗传学研究工作,事实将证明,这是与我们的分析最为相关的内容.
用X射线或γ射线照射亲代,可使后代中出现突变的百分比,也就是所谓的突变率,比很低的自然突变率增高好几倍.
通过这种方式产生的突变(除数量更多外)与那些自然发生的突变并没有什么两样,因而人们有这样的印象,即每一种"自然"突变也可以用X射线诱发.
在大量培育的果蝇中间,经常自发产生许多特殊的突变;如第18节所说,它们已在染色体上定位,并且被给予了专门的名称.
甚至还发现了所谓的"复等位基因",也就是说,在染色体密码的同一位置,除了一个正常的非突变"读本"或"版本"以外,还有两个或两个以上不同的"版本"或"读本";这意味着在那个特殊的"位点"上,不仅有两种而且有三种或更多种可能选择,当它们同时出现在两条同源染色体上的相应位点时,其中任何两个"版本"之间都有"显性-隐性"的关系.
X射线产生突变的实验给人的印象是,每一个特定"转变",比如从正常个体变成特殊的突变体,或者从特殊的突变体变成正常个体,都有它自己的"X射线系数",这个系数表示子代出生以前,用单位剂量的X射线照射亲体时,因射线而产生突变的后代的百分数.
30.
第一法则.
突变是单一事件43支配诱发突变率的法则是极其简单和极富启发的.
这里我依据的是1934年《生物学评论》第9卷上季莫菲耶夫(N.
W.
Timoféff)的报告.
这篇报告在很大程度上引用了作者本人出色的工作.
第一法则是:(1)突变的增加与射线剂量严格成正比,因此确实可以(像我那样)谈及增加的系数.
我们已经很熟悉简单的比例关系,以致容易低估这一简单法则的深远后果.
为了理解这一点,我们也许会想到,比如一种商品的单价与其总金额并不总是成比例的.
通常,当你在已经买了半打橘子的情况下决定买下整个一打橘子时,店主也许会感激地以低于半打橘子两倍的价钱卖给你.
而当货源不足时,情况则可能相反.
就目前的例子而言,我们可以断言,虽然辐射的第一个一半剂量比如说引起了千分之一的后代发生突变,但它对其余后代是没有影响的,既不使它们倾向于发生突变,也不使它们免于突变.
否则,第二个一半剂量就不会正好再引起千分之一的后代发生突变.
因此,突变并不是由连续的小剂量辐射相互增强而产生的一种积累效应.
突变必定是辐射期间发生在一条染色体里的单一事件.
那么,这是什么样的事件呢31.
第二法则.
事件的局域化第二法则回答了这个问题,那就是:(2)如果在广泛的限度内改变射线(波长)的性质,从软的X射线到比较硬的伽马射线,那么只要给予同一剂量,系数就保持不变.
剂量是用所谓的伦琴单位来度量的,也就是说,按照照射期间在亲体受到照射的那个地方,在恰当选择的标准物质的单位体积内产生的离子总数来度量剂量.
44之所以选择空气作为标准物质,不仅是为了方便,而且是因为有机组织是由平均原子量等于空气的元素组成的.
只要将空气中的电离数乘以密度比,即可得出组织内电离作用或类似过程(激发)总数的下限.
注14因此,引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个"临界"体积内发生的电离作用(或类似的过程),这是很清楚的,而且已经被更关键的研究所证实.
这一临界体积有多大呢可以根据观察到的突变率,按照以下考虑对它做出估计:如果每立方厘米产生50000个离子的剂量,使(处于照射区内的)任何一个配子以那种特定方式发生突变的机会只有1∶1000,那么可以断定,那个临界体积,即电离作用要引起突变所必须"击中"的"靶"的体积只有1/50000立方厘米的1/1000,即5000万分之一立方厘米.
这些数字并不准确,只是用来说明问题而已.
实际估计时,我们依据的是德尔布吕克(M.
Delbrück)的工作,这是德尔布吕克、季莫菲耶夫和齐默尔(K.
G.
Zimmer)合写的一篇论文,注15这篇论文也是接下来两章所要阐述的理论的主要来源.
他得出的体积仅仅是边长约为10个平均原子距离的一个立方体,因此只包括大约103=1000个原子.
对于这一结果,最简单的解释是,如果在距离染色体上某一特定点不超过"10个原子距离"的范围内发生了一次电离(或激发),那么就可能产生一次突变.
我们后面会更详细地讨论这一点.
季莫菲耶夫的报告包含着一项有实际意义的暗示,我这里不能不提,尽管它与我们目前的研究没有什么关系.
在现代生活中,人们有很多机会遭到X射线的照射.
众所周知,它会直接导致烧伤、X射线癌、绝育等等,现在已经用铅屏、铅围裙等作为防护,特别是配给那些经常接触射线的护士和医生们.
问题是,即使成功防止了对个人的这些直接危险,也还存在着生殖细胞里产生细微的有害突变的间接危险——这就是我们谈到近亲繁殖的不良后果时所面对的那种突变.
说得极端些,尽管可能有些天真,堂表兄妹结婚的危害很可能因为他们的祖母当过长时间的X射线护士而有所增加.
虽然个人不必为此而担忧,但这种不希望有的潜在突变可能逐渐影响人类,却是社会应该关注的.
45第四章量子力学的证据46你高高腾起的精神火焰默许了一个比喻,一个意象.
——歌德32.
经典物理学无法解释的持久性借助于X射线极为精密的仪器(物理学家还记得,该仪器在30年前揭示了晶体详细的原子晶格结构),生物学家和物理学家经过共同努力,最近成功降低了导致个体某一宏观形状的显微结构的尺寸——"基因的尺寸"——的上限,并使其远远低于第19节得出的估计值.
我们正严肃面对着这样一个问题:从统计物理学的观点来看,基因结构似乎只包含着较少的原子(量级为1000,甚至还可能少得多),却以近乎奇迹的持久性表现出了非常规律的活动,如何能使这两方面的事实协调起来呢让我再次把这种令人惊奇的状况说得更鲜明些.
哈布斯堡王朝的几位成员有一种特别难看的下唇(哈布斯堡唇).
在王室的资助下,维也纳皇家学院认真研究了它的遗传,并连同历史肖像一起发表了.
事实证明,这种特征是正常唇形的一个真正孟德尔式的"等位基因".
如果考察生活在16世纪的一位家族成员的肖像和他生活在19世纪的后代的肖像,我们也许可以确信,决定这一畸形特征的物质基因结构已经世代相传了几个世纪,在其间为数不多的细胞分裂中,每一次都被忠实地复制下来.
此外,这个作为原因的基因结构所包含的原子数目很可能与X射线试验测得的原子数目同数量级.
在整段时间里,基因的温度一直保持在98华氏度左右.
数个世纪以来,它始终未受热运动无序趋向的干扰,我们应当如何理解这一点呢47如果上个世纪末的一位物理学家只准备用他所能解释并能真正理解的那些自然定律去回答这个问题,他将不知所措.
事实上,对统计学的状况稍作思考之后,他也许会回答说(我们将会看到,这种回答是正确的):这些物质结构只可能是分子.
关于这些原子集合体的存在性以及有时高度的稳定性,当时的化学已有广泛了解.
但这种了解是纯经验的.
分子的本性还不为人所知——对于所有人来说,使分子保持形状的原子之间的强键完全是一个谜.
事实证明,这个问答是正确的.
但如果只把这种令人费解的生物学稳定性追溯到同样令人费解的化学稳定性,它的价值就很有限.
虽然证明了两种表面上相似的特征是基于同一条原理,但只要这一原理本身是未知的,该证明就总是不牢靠的.
33.
可以用量子论来解释对于这个问题,量子论提供了解释.
根据目前的了解,遗传机制是与量子论密切相关的,甚至建立在量子论的基础之上.
量子论是马克斯·普朗克(MaxPlanck)1900年发现的.
而现代遗传学可以追溯到德弗里斯、科伦斯和切尔马克(1900年)重新发现孟德尔的论文,以及德弗里斯讨论突变的论文(1901—1903年).
因此,这两大理论几乎是同时诞生的,难怪它们需要成熟到一定程度之后才会产生关联.
逾1/4个世纪之后,直到1926—1927年,海特勒(W.
Heitler)和伦敦(F.
London)才概述了化学键量子论的一般原理.
海特勒-伦敦理论包含了量子论最新进展(被称为"量子力学"或"波动力学")的最为复杂精细的观念.
不用微积分几乎不可能进行描述,或者至少要另写一本这样的小册子.
好在全部工作现已完成,能够用来澄清我们的思想,我们现在似乎可以更加直接地指出"量子跃迁"与突变之间的联系,并立即分辨出最明显的事项.
这正是我们在这里试图做的事情.
4834.
量子论——不连续状态——量子跃迁量子论最惊人的发现是在"自然之书"中发现了不连续特征,而根据当时的观点,任何非连续的东西似乎都是荒谬的.
第一个这样的例子与能量有关.
宏观物体是连续改变能量的,比如摆的摆动因空气阻力而逐渐减慢.
很奇怪,事实证明,必须承认原子尺度系统的行为是不同的.
根据一些我们无法在这里详述的理由,必须假定一个小的系统因其自身的性质,只能拥有某些不连续的能量,即它所特有的能级.
从一种状态转变为另一种状态是一件相当神秘的事情,通常被称为"量子跃迁".
不过,能量并不是系统的唯一特征.
再以我们的摆为例,不过是考虑一个可以作各种不同运动的摆,在天花板上悬下一根绳子,系上一个重球,可以让它沿南北向、东西向或任何其他方向摆动,或者作圆形或椭圆形摆动.
用风箱轻轻吹拂这个球,便能使它从一种运动状态连续转变到任一种运动状态.
49对于微观系统来说,诸如此类的特征——对此我们无法详细讨论——大都是不连续变化的.
它们就像能量那样是"量子化"的.
结果是,当若干原子核,包括其电子侍卫,彼此靠近形成"一个系统"时,原子核凭借其自身本性是无法选择我们所能设想的任意构形的.
它们本质上只能从大量不连续的"状态"中进行选择.
注16我们通常把这些"状态"称为级或能级,因为能量是与这种特征非常相关的部分.
但要知道,完整的描述要包括远比能量更多的东西.
认为一种状态意味着所有微粒的某种确定构形,这种看法差不多是正确的.
从一种构形转变为另一种构形就是量子跃迁.
如果第二种构形有更大的能量("是高能级"),那么外界至少要为该系统提供两个能级之差,才能使转变成为可能.
它也可以自发变到低能级,通过辐射来消耗多余的能量.
35.
分子在原子选定的一组不连续状态当中,或许存在但并不必然存在一个最低能级,它意味着原子核彼此紧密靠拢.
这种状态下的原子便构成了一个分子.
这里要强调的是,分子必定具有某种稳定性;除非外界至少把"提升"至下一个较高能级所需的能量差提供给它,否则构形是不会改变的.
因此,这种定量的能级差定量地决定了分子的稳定程度.
我们将会看到,这一事实与量子论的基础(即能级的不连续性)的联系是多么紧密.
50请读者注意,这些观点已经经过了化学事实的彻底检验,它们可以成功地解释化学原子价的基本事实以及关于分子结构、分子的结合能、分子在不同温度下的稳定性等方面的诸多细节.
我指的是海特勒-伦敦理论,正如我所说,我无法在这里对其详加考察.
36.
分子的稳定性依赖于温度我们这里只考察分子在不同温度下的稳定性,它与我们的生物学问题关系最大.
假定我们的原子系统开始时处于它的最低能态.
物理学家称之为绝对零度下的分子.
要把它提升到下一个高能态或高能级,就需要提供一定的能量.
提供能量的最简单方式是给分子"加热".
把它拿到一个较高温度的环境("热浴")中,使其他系统(原子、分子)可以冲击它.
考虑到热运动是完全无规则的,所以不存在一个明确的温度界限,使"提升"可以确定无疑地立即产生.
事实上,在任何温度下(只要不是绝对零度)都有或大或小的机会出现"提升",这种机会当然随着"热浴"温度的增加而增加.
要表达这种机会,最好是指出"提升"发生以前必须等待的平均时间,即"期待时间".
根据波拉尼(M.
Polanyi)和维格纳(E.
Wigner)的一项研究,注17"期待时间"主要取决于两个能量之比,一个能量是实现"提升"所需要的能量差本身(我们用W来表示),另一个能量刻画的是相关温度下热运动的强度(我们用T表示绝对温度,用kT表示特征能量).
注18有理由认为,实现"提升"的机会越小,期待时间就越长,而"提升"本身与平均热能相比就越高,亦即W∶kT就越大.
令人惊讶的是,W∶kT相当小的变化会大大影响期待时间.
例如(根据德尔布吕克的说法),倘若W是kT的30倍,则期待时间可能只有1/10秒;而若W是kT的50倍,期待时间就将长达16个月;而当W是kT的60倍时,期待时间将是30000年!
5137.
数学插曲我们也可以用数学语言向那些对数学感兴趣的读者解释这种对能级变化或温度变化高度敏感的原因,同时再补充一些类似的物理学说明.
原因在于,期待时间t以指数函数依赖于W/kT:t=τeW/kTτ是量级为10-13或10-14秒的常数.
这个特殊的指数函数并非偶然特征.
它一再出现在热的统计理论中,仿佛构成了其支柱.
它衡量的是像W那么大的能量偶然聚集在系统的某个部分中的不可能性概率.
当W是"平均能量"kT的好多倍时,这种不可能性概率就会增至非常大.
实际上,W=30kT(见前引例子)已是极为罕见了.
当然,它之所以没有导致极长的期待时间(在我们的例子中只有1/10秒),是因为因子τ很小.
这个因子是有物理意义的,它代表整个时间内系统里发生振动的周期的数量级.
你可以非常粗略地认为,这个因子意指积累起所需的W的机会,它虽然很小,却一再出现于"每一次振动",亦即每秒大约1013或1014次.
5238.
第一项修正把这些考虑提出来作为分子的稳定性理论,就已经默认了量子跃迁(即我们所谓的"提升")即使不是导致完全的解体,至少也导致了相同原子本质上不同的构形——即化学家所说的一种同分异构分子,也就是由相同原子按照不同排列所构成的分子(应用于生物学时,它将代表同一"位点"上的不同"等位基因",量子跃迁则代表突变).
要使这一解释成立,必须作两项修正,为了便于理解,我有意说得简单一些.
根据前面所说,有人可能会以为一群原子只有在最低能态才会构成我们所说的分子,而下一个较高能态已经是"其他某种东西"了.
事实并非如此.
实际上,最低能级后面还有着一系列密集的能级,这些能级并不涉及整个构形的任何明显变化,而只对应于我们在第37节中讲到的原子中的那些微小振动.
它们也是"量子化"的,不过是以较小的步子从一个能级跳到下一个能级.
因此在低温下,"热浴"粒子的碰撞已经足以造成振动.
如果分子是一种广延结构,你可以把这些振动设想成高频声波,穿过分子而不造成任何伤害.
因此,第一项修正并不很大:我们可以忽视能级图式的"振动的精细结构".
应把"下一个较高能级"理解为与构形的相关改变相对应的下一个能级.
5339.
第二项修正第二项修正解释起来要困难得多,因为它涉及包含不同能级的图式的某些重要而复杂的特征.
两个能级之间的自由通路也许会被阻塞,更不用说供给所需的能量了;事实上,甚至从较高能态到较低能态的通路也可能被阻塞.
让我们从经验事实开始谈起.
化学家都知道,同一组原子结合成分子的方式可以不止一种.
这种分子被称为同分异构体(isomeric,"由相同的部分构成的";σο="相同的",μρο="部分").
同分异构现象并非例外,而是通常情况.
分子越大,提供的同分异构体就越多.
图11是一种最简单的情况,即两种丙醇,它们都是由3个碳原子(C)、8个氢原子(H)和1个氧原子(O)构成的.
注19氧可插入任何氢和碳之间,但只有本图中显示的两种情况才是不同的物质.
的确如此.
它们所有的物理常数和化学常数都截然不同.
其能量也不同,代表"不同的能级".
54图11两种丙醇的同分异构体值得注意的是,两种分子都非常稳定,仿佛都处于"最低状态".
不存在从一种状态到另一种状态的自发跃迁.
原因在于,这两种构形并非相邻的构形.
要从一种构形转变为另一种构形,必须经过若干中间构形,而这些中间构形的能量要高于两者中的任何一种.
粗浅地说,必须把氧从一个位置抽出来,插到另一个位置上,如果不经过能量高得多的构形,这种跃迁似乎是无法实现的.
这种状态有时可以用图12来描绘,其中1和2代表两个同分异构体,3代表它们之间的"阈",两个箭头表示"提升",即分别产生从状态1到状态2的跃迁或者从状态2到状态1的跃迁所需的能量供给.
55现在可以给出我们的"第二项修正"了,即这种"同分异构体"的跃迁是我们在生物学应用中唯一感兴趣的变化.
我们在第35节到37节中解释"稳定性"时所想到的正是这些跃迁.
我们所说的"量子跃迁"就是从一种相对稳定的分子构形转变为另一种相对稳定的分子构形.
发生跃迁所需的能量供给(它的量用W表示)并非实际的能级差,而是从初始能级上升到阈的能量差(见图12中的箭头).
图12同分异构体的能级(1)和(2)之间的阈能(3).
箭头表示转变所需的最小能量.
我们对初态与终态之间不介入阈的跃迁完全没有兴趣,不仅在我们的生物学应用中是如此.
这种跃迁对于分子的化学稳定性其实毫无作用.
为什么呢因为它们没有持久的效应,引不起人的注意.
它们发生跃迁时,几乎立即就回复到了初态,因为没有什么东西阻止这种回复.
第五章对德尔布吕克模型的讨论和检验56的确,正如光明显出了它自身,也显出了黑暗,真理既是它自身的标准,也是谬误的标准.
——斯宾诺莎,《伦理学》,第二部分,命题4340.
对遗传物质的一般描述由这些事实可以很简单地回答我们的问题:这些由少量原子组成的结构能否长时间经受住遗传物质不断受到的那种热运动的干扰影响我们将假定基因的结构是一个巨大的分子,只能发生不连续的变化,这种变化就是原子重新排列,导致同分异构的分子.
注20这种重新排列也许只影响基因的一小部分区域,可能有大量不同的重新排列.
与一个原子的平均热能相比,把实际构形从任何可能的同分异构体中分离出来的阈能一定很高,从而使这种转变成了罕有事件.
这些罕有事件就是自发突变.
本章的后面几部分将通过与遗传学事实作详细比较,检验这种关于基因和突变的一般描述(主要归功于德国物理学家德尔布吕克).
在此之前,我们不妨对该理论的基础和一般性质作些评论.
5741.
这种描述的独特性找到最深的根底,把这种描述建立在量子力学的基础之上,对于这个生物学问题来说是绝对必要的吗基因是一个分子,我敢说这样的猜测在今天已经司空见惯了.
无论是否熟悉量子论,很少有生物学家会不同意这种猜测.
我们在第32节大胆让一位前量子物理学家把它说出来,作为对观察到的持久性的唯一合理解释.
随后是关于同分异构现象、阈、W∶kT在确定同分异构跃迁概率方面的重要作用等等的思考,所有这些都可以在纯经验的基础上来介绍,而不必利用量子论.
既然在这本小书中我无法真正讲清楚量子力学的观点,而且还可能使许多读者感到厌烦,那我为什么还要如此强烈地坚持它呢量子力学是根据一些第一原理来解释自然界中实际碰到的各种原子集合体的第一种理论.
海特勒-伦敦键是该理论的一个独特特征,但并不是为了解释化学键而发明的.
它在很大程度上是以一种非常有趣和令人费解的方式自行出现的,是基于完全不同的考虑被强加给我们的.
现已证明,它与观察到的化学事实精确吻合,而且正如我所说,它是一个独有的特征,我们对它已经有了足够了解,可以相当肯定地说,在量子论的进一步发展中,"这样的事情不可能再发生了".
因此,我们可以有把握地断言,除了对遗传物质的分子解释以外,没有其他可能的解释了.
要解释遗传物质的持久性,在物理学方面只有这一种可能性.
倘若德尔布吕克的描述失败了,我们将不得不放弃进一步的尝试.
这是我想说的第一点.
42.
一些传统的错误观念58但也许可以问:除分子以外,难道真的没有由原子构成的其他可以持久的结构了吗埋在坟墓里数千年的金币难道不是保存着印在它上面的肖像特征吗金币固然是由大量原子构成的,但在这个例子中,我们肯定不会把这种纯粹的形象保存归因于大数统计.
这种说法也适用于历经数个地质时代而没有改变的嵌在岩石中的纯净晶体.
这就引出了我想说明的第二点.
一个分子、一个固体、一块晶体,这些情况实际上并无不同.
从现在的认识来看,它们实质上是相同的.
不幸的是,学校教学还保留着好多年前就已经过时的传统看法,从而模糊了对实际事态的认识.
事实上,我们在学校里学的关于分子的知识并没有讲到,与液体或气态相比,分子与固态更加相近.
相反,我们被告知要仔细区分融化或蒸发这样的物理变化和酒精燃烧这样的化学变化:在融化或蒸发中,分子被保持着(比如酒精,不论它是固体、液体还是气体,都是由相同的分子C2H6O组成的);而在酒精的燃烧中,C2H6O+3O2=2CO2+3H2O1个酒精分子和3个氧分子重新排列后形成了2个二氧化碳分子和3个水分子.
关于晶体,我们学到的是它们形成了三向堆叠的周期性晶格,晶格中单个分子的结构有时是可以识别的,酒精和大多数有机化合物就是如此;而在其他晶体比如岩盐(氯化钠,NaCl)中,氯化钠分子是无法明确定出界限的,因为每一个钠原子都被6个氯原子对称地包围着,反过来也是如此,因此把哪一对钠氯原子看成氯化钠分子基本上是任意的.
59最后,我们被告知,一个固体既可以是晶体,也可以不是晶体,在后一种情况下,我们把它称为无定形固体.
43.
物质的不同的"态"现在,我还没有进而说所有这些说法和区别都是错误的.
它们对于实际目的来说有时是有用的.
但在物质结构方面,必须用完全不同的方式来划定界限.
基本区别在以下"等式"的两条思路之间:分子=固体=晶体的气体=液体=无定形的对于这些说法,我们必须作简要说明.
所谓的无定形固体要么不是真正无定形,要么不是真正的固体.
在"无定形的"木炭纤维中,X射线已经揭示出石墨晶体的基本结构.
因此木炭是固体,也是晶体.
如果我们没有找到晶体结构,就必须把它看成一种高"黏性"(内摩擦)的液体.
没有明确的熔化温度和熔化潜热表明这种物质不是一种真正的固体.
加热时它会逐渐变软,最后液化而不存在不连续性(我记得在第一次世界大战行将结束时,在维也纳曾有人给我们一种沥青似的东西作为咖啡的代用品.
它坚硬异常,以至于当它出现光滑的贝壳似的裂口时,必须用凿子或斧头将它砸成碎片.
但再过一段时间,它会表现得像一种液体,假如把它搁上几天,它会牢牢黏在容器底部).
我们很熟悉气态和液体的连续性.
可以用"围绕"所谓临界点的方法使任何气体液化而没有不连续性.
但这个问题我们这里就不多谈了.
6044.
真正重要的区别于是,除了想把分子看成一种固体或晶体这一要点之外,我们已经证明上述图式中的一切都是有道理的.
这一要点的理由是,把一些原子(不论多少)结合起来构成分子的力,和把大量原子结合起来构成真正的固体或晶体的力本质上是相同的.
分子表现出和晶体一样的结构稳固性.
请记住,我们正是用这种稳固性来解释基因的持久性的!
物质结构中真正重要的区别在于,原子是否是被那些"起稳固作用的"海特勒-伦敦力结合在一起.
在固体和分子中,原子都是这样结合的.
在单原子气体中(如水银蒸气)就不是这样了.
在分子组成的气体中,只有每一个分子内的原子才以这种方式结合在一起.
45.
非周期性固体一个很小的分子也许可以称为"固体的胚芽".
从这样一个小的固体胚芽开始,似乎有两种不同方式来建立越来越大的集合体.
一种方式是沿三个方向一再重复同一种结构,比较乏味.
正在生长的晶体所遵循的正是这一方式.
周期性一旦确立,集合体的大小就没有明确界限了.
另一种方式是不用那种乏味的重复来建立越来越大的集合体.
越来越复杂的有机分子就是如此,其中每一个原子和原子团都起着各自的作用,与其他许多原子起的作用(比如周期性结构中的情形)并不完全相同.
我们可以恰当地把它称为一种非周期性晶体或固体,并且这样来表达我们的假说:我们认为,基因——也许是整个染色体纤丝注21——是一种非周期性固体.
6146.
压缩在微型密码中的丰富内容经常有人问,像受精卵细胞核这样一点点物质,如何能包含一个涉及有机体所有未来发育的精细的密码本呢一种具有足够的抵抗性来长时间维持其秩序的、秩序井然的原子结合体,似乎是唯一可以设想的物质结构,它提供了各种可能的("同分异构的")排列,足以在很小的空间界限内体现一个复杂的"决定"系统.
事实上,这种结构中不必有大量原子就能产生近乎无限种可能排列.
为了说明问题,试想一下莫尔斯电码.
这种电码用点("·")、划("-")两种符号,如果每一个组合用的符号不超过4个,就可以编成30种不同的电码.
如果除点划外再加上第3种符号,每一个组合用的符号不超过10个,就可以编成88572个不同的"字母";如果用5种符号,每一个组合用的符号增加到25个,则可以编成37529846191405个"字母".
也许有人会反驳说,这个比喻是有缺陷的,因为莫尔斯符号可以有不同组合(比如·——和··-),因此不适合与同分异构体作类比.
为了弥补这一缺陷,让我们从第三个例子中只挑出25个符号的组合,而且只挑出有5种符号、每种符号都有5个(5个点,5个短划,等等)的那种组合.
估算一下,组合数是62330000000000,右边几个零所代表的实际数字我没有仔细计算.
当然,在实际情况下,并非原子团的"每一种"排列都代表一种可能的分子;而且,密码不能随意采用,因为密码本本身必定是引起发育的操纵因子.
但另一方面,上述例子中选择的数目(25个)仍然很小,而且我们只设想了沿一条直线的简单排列.
我们想说明的仅仅是,就基因的分子图来说,微型密码精确对应于一个极为复杂的特定的发育计划,并且包含着使密码起作用的途径,这已经不再是无法设想的.
6247.
与事实作比较:稳定程度;突变的不连续性最后,让我们用生物学事实与理论描述作比较.
第一个问题显然是,理论描述能否真正解释我们观察到的高度持久性.
所需要的阈值——平均热能kT的许多倍——是合理的吗处在普通化学认识的范围之内吗这个问题很容易解决,我们无需查表就能给出肯定的回答.
能被化学家在某一温度下分离出来的任何物质的分子在该温度下至少有几分钟的寿命.
(这是保守的说法,一般说来,它们的寿命要长得多.
)于是,化学家碰到的阈值必定恰恰是实际解释生物学家可能碰到的持久性所需的数量级;因为从第36节我们得知,在大约1∶2的范围内变动的阈值,可以解释从几分之一秒到数万年范围内的寿命.
我提供一些数字供来参考.
第36节的例子中提到的W/kT,即分别产生的寿命是1/10秒,16个月,30000年.
在室温下对应的阈值分别为0.
9,1.
5,1.
8电子伏.
63必须解释一下"电子伏"这个单位,它对物理学家很方便,因为我们可以在脑海中对它进行设想.
例如第三个数(1.
8)是指,被2伏左右的电压加速的电子所获得的能量正好足以通过碰撞而引起跃迁(作为比较,一个普通袖珍手电筒的电池有3伏).
这些考虑使我们可以设想,由振动能的偶然涨落所产生的分子某个部分构形的一种同分异构变化,实际上可能是非常罕有的事件,可以将它解释为一次自发突变.
于是,根据量子力学的这些原理,我们解释了关于突变最令人吃惊的事实,它使德弗里斯第一次注意到了突变,这个事实就是:突变是不出现中间形式的"跳跃式"变异.
48.
自然选择的基因的稳定性既已发现任何种类的电离射线都会引起自然突变率的增加,我们也许会认为自然突变起因于土壤和空气中的放射性以及宇宙射线.
然而,与X射线的结果作定量比较便可发现,"自然辐射"太弱了,只能解释自然突变率的一小部分.
倘若我们不得不通过热运动的偶然涨落来解释罕见的自然突变,我们就不会惊讶于自然界已对阈值作了成功的微妙选择,使突变必然是罕见的.
因为在前几节中我们已经断言,频繁的突变对进化是有害的.
对于那些通过突变而获得一种不很稳定的基因构形的个体,它们"极端激进的"(ultra-radical)迅速突变的后代很难有机会长期生存下去.
该物种将会抛弃这些个体,并通过自然选择将稳定的基因收集起来.
6449.
突变体有时较低的稳定性但我们当然不能指望在繁育试验中出现的、被我们选来研究突变体后代的那些突变体都能表现出很高的稳定性.
它们可能因为突变率太高而没有经受住"考验"——或者虽然经受住了"考验",但在野外繁殖中被"抛弃"了.
无论如何,当我们得知有些突变体的突变率确比正常的"野生"基因高得多时,我们一点也不感到惊讶.
50.
温度对不稳定基因的影响小于对稳定基因的影响这使我们能够检验我们的突变律公式:t=τeW/kT(我们还记得,t是阈能为W的突变的期待时间.
)我们的问题是:t是如何随温度变化的从以上公式中很容易找到温度为T+10时的t值与温度为T时的t值之比的很好的近似值指数为负,比值当然小于1.
升高温度可以减小期待时间,突变率就增加.
这是可以检验的,而且已经在耐受的温度范围内用果蝇作了检验.
初看起来,结果是令人惊讶的.
野生基因的低突变率被明显提高,而一些已经发生突变的基因的较高突变率却没有增加,或者增加很少.
这恰恰是我们比较两个公式时的预期.
根据第一个公式,要使t很大(稳定的基因),W/kT的值就要很大;而根据第二个公式,W/kT的值增大了,就会使算出来的比值减小,也就是说,突变率将随着温度有相当的提高.
(实际比值似乎介于1/2到1/5之间.
其倒数2-5是普通化学反应中所说的范特霍夫[van'tHoff]因子.
)6551.
X射线是如何产生突变的现在转到X射线引起的突变率,根据繁育试验我们已经推出:第一(根据突变率和剂量的比例关系),某个单一事件引起了突变;第二(根据定量结果,以及突变率取决于累积的电离密度而与波长无关),为了产生特定的突变,此单一事件必定是电离作用或类似的过程,它必须发生在边长大约只有10个原子距离的立方体的体积之内.
根据我们的描述,克服阈值的能量必定是由电离或激发这样的爆炸式过程所提供的.
我称它为爆炸式过程,是因为一次电离作用所消耗的能量(顺便说一句,这并不是X射线本身消耗的,而是它产生的次级电子消耗的)有30个电子伏,众所周知这是相当大的.
它必定变成了放电点周围大大增加的热运动,并以一种"热波"(原子强烈振动的波)形式从那里散发出来.
这种热波仍然能够在大约10个原子距离的平均"作用范围"内提供所需的一两个电子伏的阈能,这并非无法设想,尽管一位没有偏见的物理学家也许会预见到一个略小的作用范围.
在许多情况下,爆炸的效应将不是一种有秩序的异构跃迁,而是染色体的一种损伤.
如果通过巧妙的杂交,使未受损伤的那条染色体(即第二套染色体中与受损伤的染色体配对的那一条)被相应基因是病态的一条染色体所替换,那么这种损伤就是致死的.
所有这一切都可以预期,而且正是我们所观察到的.
6652.
X射线的效率并不依赖于自发突变性还有其他许多特性,即使无法根据以上描述预言出来,也是很容易理解的.
例如,不稳定突变体的X射线突变率一般来说并不比稳定的突变体高很多.
例如,不能期望提供30电子伏能量的爆炸会造成很大差别,无论所需的阈能多一点还是少一点,比如1伏或1.
3伏.
53.
回复突变有时,跃迁是沿两个方向来研究的,比如从某个"野生"基因变到一个特定的突变体,再从那个突变体变回到野生基因.
在这些情况下,自然突变率有时近乎相等,有时则很不相同.
初看起来这很让人困惑,因为这两种情况下所要克服的阈能似乎是相等的.
但它当然不必是这种情况,因为必须从初始构形的能级来度量它,而野生基因和突变基因的这一能级可能是不同的.
(见图12,其中可认为"1"是野生等位基因,"2"是突变基因,其较低的稳定性用短箭头来表示.
)总之,我认为德尔布吕克的"模型"是经得起检验的,我们有理由在进一步的研究中使用它.
第六章有序、无序和熵67身体不能决定心灵去思考,心灵也不能决定身体去运动、静止或从事其他活动.
——斯宾诺莎,《伦理学》,第三部分,命题254.
从模型得出的一个值得注意的一般结论让我引用第46节最后一句话,当时我试图说明,基因的分子图使我们至少可以设想,"微型密码精确对应于一个极为复杂的特定的发育计划,并且包含着使密码起作用的途径".
那么,它是如何做到这一点的呢我们如何从"可以设想"转变为真正理解呢德尔布吕克的分子模型因其完全的一般性,似乎没有暗示遗传物质是如何起作用的.
事实上,我并不指望物理学能在不久的将来对这个问题提供任何详细信息.
在生理学和遗传学指导下的生物化学正在推进这个问题的研究,我相信这种推进还会继续.
根据上述对遗传物质结构的一般描述,显然还无法给出关于遗传机制如何运作的详细信息.
但很奇怪,由此恰恰可以得出一个一般性的结论,我承认,这正是我写这本书的唯一动机.
68从德尔布吕克对遗传物质的一般描述可以看出,生命物质虽然遵循业已确立的"物理定律",但可能还涉及尚不为人所知的"其他物理定律",这些定律一旦被揭示出来,将和以前的定律一样,成为这门科学必不可少的组成部分.
55.
基于秩序的秩序这种思路相当微妙,在不止一个方面容易招致误解.
本书余下的部分就是要澄清这一思路.
由以下思考可以看出一种粗浅但并不完全错误的初步见解:第一章已经说明,我们所知道的物理定律全都是统计学定律.
注22它们与事物走向无序状态的自然倾向密切相关.
然而,要使遗传物质的高度持久性与它的微小尺寸协调一致,就必须通过"发明分子"来避免无序的倾向.
事实上,这种分子大得异乎寻常,必定是高度分化的秩序的杰作,受到了量子论魔法的保护.
机会的法则并没有因这种"发明"而失效,只是结果被修改了.
物理学家都知道,经典物理学定律已经被量子论修改了,尤其是低温情况下.
这样的例子有很多.
生命似乎就是其中一例,而且特别引人注目.
生命似乎是物质的有序和有规律的行为,它不是完全基于从有序走向无序的倾向,而是部分基于得到保持的现存秩序.
对于物理学家——仅仅是对他——来说,我希望这样来澄清我的观点:生命有机体似乎是一个宏观系统,它的一部分行为接近于纯机械行为(与热力学行为相反),随着温度趋近绝对零度,分子的无序被消除,所有系统都将趋向于这种行为.
69非物理学家觉得很难相信,被他视为高度精确之典范的日常物理定律,竟然以物质走向无序状态的统计学倾向为基础.
我在第一章已经举过例子.
其中涉及的一般原理就是著名的热力学第二定律(熵原理)及其同样著名的统计学基础.
我将在第56到60节中简要概述熵原理对生命有机体宏观行为的意义——请暂时忘掉关于染色体、遗传等等所了解的一切.
56.
生命物质避免了向平衡衰退生命的典型特征是什么一块物质什么时候可以说是活的呢回答是当它继续"做某种事情",运动,与环境交换物质等等的时候,而且可以指望它比无生命物质在类似情况下"持续下去"的时间要长得多.
当一个不是活的系统被孤立出来或者被置于均匀的环境中时,由于各种摩擦力的影响,所有运动通常都很快静止下来;电势或化学势的差别消失了,倾向于形成化合物的物质也是如此,温度因热传导而变得均一.
此后,整个系统逐渐衰退成一块死寂的、惰性的物质,达到一种持久不变的状态,可观察的事件不再出现.
物理学家把这种状态称为热力学平衡或"最大熵".
实际上,这种状态通常很快就会达到.
从理论上讲,它往往还不是一种绝对平衡,还不是真正的最大熵.
但最后趋近平衡的过程非常缓慢,可能是几小时、几年、几个世纪…….
举个趋近平衡还算比较快的例子:倘若一只玻璃杯盛满清水,第二只玻璃杯盛满糖水,把它们放入一个密封的恒温箱中.
起初好像什么也没有发生,产生了完全平衡的印象.
但过了一天左右的时间,可以发现清水由于蒸汽压较高,慢慢蒸发出来并凝聚在糖溶液上.
糖溶液溢出来了.
只有当清水全部蒸发后,糖才实现了均匀分布于所有水中的目的.
70绝不能误把这类最终缓慢趋向平衡的过程当作生命,这里可以不去理会.
我提到它只是为了避免有人指责我不够准确.
57.
以"负熵"为生有机体能够避免很快衰退为惰性的"平衡"态,这似乎成了难解之谜,以至于从很早的时候开始,人类就曾声称有某种特殊的非物理的或超自然的力("活力","隐得来希")在有机体中起作用,现在仍然有人这样主张.
生命有机体是如何避免衰退的呢一个显而易见的回答是:通过吃、喝、呼吸以及(植物的)同化.
专业术语叫"新陈代谢"(metabolism).
这个词来自希腊词μεταβλλειν,意为"变化"或"交换".
交换什么呢最初的基本观点无疑是物质交换(例如,新陈代谢所对应的德文词Stoffwechsel的字面含义就是物质交换).
认为物质交换应该是本质性的,这种看法是荒谬的.
任何一个氮原子、氧原子、硫原子等等和其他任何一个氮原子、氧原子、硫原子都是一样的,交换它们能得到什么呢曾有人对我们说,我们是以能量为生的,这暂时平息了我们的好奇心.
在一些发达国家(我记不清是德国还是美国,或者两个国家都是)的饭馆里,你会发现菜单上除价目外还标明了每道菜的能量含量.
不用说,这实在很荒唐.
对于一个成年有机体来说,能量含量和物质含量一样都是固定不变的.
既然任何一个卡路里与其他任何一个卡路里的价值是一样的,我们确实看不出单纯的交换有什么用处.
71那么,我们的食物中到底含有什么宝贵的东西使我们能够免于死亡呢这个问题很容易回答.
每一个过程、事件、偶然发生的事——无论叫它什么,简言之,自然界中正在发生的一切,都意味着它在其中发生的那部分世界的熵的增加.
因此,生命有机体在不断增加自己的熵——或者可以说是在产生正熵——从而趋向于危险的最大熵状态,那就是死亡.
要想摆脱死亡或者活着,只有从环境中不断吸取负熵——我们很快就会明白,负熵是非常正面的东西.
有机体正是以负熵为生的.
或者不那么悖谬地说,新陈代谢的本质是使有机体成功消除了它活着时不得不产生的所有熵.
58.
熵是什么熵是什么我首先要强调,这并不是一种模糊的概念或观念,而是一个可测量的物理量,就像棍棒的长度,物体上任何一点的温度,某种晶体的熔化热,或者某种物质的比热那样.
温度处于绝对零度时(约为-273℃),任何物质的熵都是零.
如果通过缓慢而可逆的微小步骤使物质进入另一种状态(即使物质因此而改变了物理性质或化学性质,或者分裂成两个或两个以上物理或化学性质不同的部分),则熵增的量可以这样计算:用过程的每一小步必须提供的热量除以提供热量时的绝对温度,再把所有这些小的贡献加起来.
举一个例子,当你熔化一种固体时,其熵增就是熔化热除以熔点温度.
由此可以看出,测量熵的单位是卡/℃(就像卡是热量的单位或厘米是长度的单位一样).
7259.
熵的统计学意义我提到熵这个术语的专业定义,只不过是为了驱除经常笼罩在它周围的神秘气氛.
这里对我们来说更重要的是熵对于有序和无序这一统计学概念的意义,玻尔兹曼和吉布斯(Gibbs)在统计物理学方面的研究已经揭示了它们之间的关系.
这也是一种精确的定量关系,可以表达为:熵=klogD其中k是所谓的玻尔兹曼常数(=3.
2983*10-24卡/℃),D是对相关物体原子无序性的定量量度.
用简短的非专业术语对D这个量做出精确的解释几乎是不可能的.
它所表示的无序,一部分是热运动的无序,另一部分则来自随机混合而不是清楚分开的不同种类的原子或分子,例如前引例子中的糖和水分子.
这个例子可以很好地说明玻尔兹曼方程.
糖逐渐"扩散"于所有水中就增加了无序性D,从而增加了熵(因为D的对数随着D的增加而增加).
同样清楚的是,提供任何热量都会增加热运动的混乱,也就是说增加了D,从而增加了熵.
为什么是这样呢看看下面的例子就会清楚了:当你熔化一种晶体时,你破坏了原子或分子整齐而持久的排列,把晶格变成了一种连续变化的随机分布.
一个孤立系统或处于均匀环境中的系统(为了目前的研究,最好把环境作为我们考虑的系统的一部分)的熵在增加,并且或快或慢地接近于最大熵的惰性状态.
我们现在认识到,这个基本的物理学定律正是,除非我们事先避免,否则事物会自然趋向于混乱状态(这种倾向等同于图书馆的书籍或写字台上堆放的纸张手稿所表现出的倾向.
在这种情况下,与不规则的热运动相类似的是,我们时不时去拿那些图书和稿件,却没有费心把它们放到合适的地方.
)7360.
从环境中吸取"秩序"来维持组织如何通过统计学理论来表达生命有机体推迟趋向热力学平衡(死亡)的衰退的奇妙能力呢我们在前面说过:"以负熵为生".
生命有机体仿佛是把负熵之流引向自身,以抵消它在生活中产生的熵增,从而使其自身维持在稳定的低熵水平上.
假定D是对无序的度量,其倒数1/D可以被看成对有序的一个直接度量.
由于1/D的对数恰好是D的对数的负值,所以玻尔兹曼方程可以写成:-(熵)=klog(1/D)因此,"负熵"这一笨拙表达可以换成一种更好的说法:取负号的熵是对有序的一种量度.
于是,一个有机体使自身稳定在较高有序水平(等于较低的熵的水平)的策略其实在于从其环境中不断吸取秩序.
这一结论并没有像它初看起来那样悖谬,但可能会因为平凡而受到责难.
事实上,我们很清楚高等动物赖以为生的这种秩序,亦即给它们充当食物的较为复杂的有机化合物中那种极为有序的物质状态.
利用这些食物之后,动物返还的是大大降解的东西——不过不是完全降解,因为植物仍然可以利用它.
(当然,植物从日光中获得了最大的"负熵"供应.
)74关于第六章的注关于负熵的说法遭到过物理学家同事的怀疑和反对.
我首先要说,如果只是为了迎合他们,我就会转而讨论自由能了.
在这一语境中,它是更为人所熟知的概念.
但这个十分专业的术语在语言学上似乎与能量太过接近,致使一般读者无法察觉两者的区别.
他可能会把"自由"理解成没有多大关系的一个修饰词.
然而实际上,这是一个相当复杂的概念,要找出它与玻尔兹曼的有序-无序原理的关系,并不见得比用熵和"带负号的熵"(顺便说一句,熵和负熵并不是我的发明)来得更容易.
它恰好是玻尔兹曼最初论证的关键.
但西蒙(F.
Simon)非常中肯地向我指出,我那些简单的热力学思考还不能说明,我们赖以为生的为什么是"较为复杂的有机化合物中那种极为有序状态"下的物质,而不是木炭或金刚石矿浆.
他是对的.
但我必须向普通读者解释一下,正如物理学家所知道的,一块没有烧过的煤或金刚石连同燃烧时所需的氧,也处于一种极为有序的状态.
对此的证明是,煤在燃烧过程中会产生大量的热.
通过把热散发到周围环境中,系统就处理掉了因反应而引起的大量熵增,并且达到了与以前大致相同的熵的状态.
然而,我们无法以反应生成的二氧化碳为生.
所以西蒙非常正确地向我指出,我们食物中所含的能量的确很重要;因此,我对菜单标明食物能量的嘲笑是不适当的.
不仅我们身体消耗的机械能需要补充能量,我们向周围环境不断散发热也需要补充能量.
我们散发热不是偶然的,而是必不可少的.
因为我们正是以这种方式处理掉了我们物质生命过程中不断产生的多余的熵.
这似乎暗示,温血动物的较高体温有利于较快地除去熵,因此能够产生更强烈的生命过程.
我不敢肯定这一论证中有多少正确的成分(对此应该负责的是我,而不是西蒙).
人们可以反对说,有许多温血动物都用皮毛来防止热的迅速散失.
因此,我相信存在的体温与"生命强度"之间的平行也许可以用第50节末尾提到的范特霍夫定律来更直接地解释:较高温度本身加速了生命活动中的化学反应.
(事实确是如此,这在以周围环境温度为体温的物种身上已经有了实验验证)75第七章生命以物理定律为基础吗76如果一个人从不自相矛盾,那一定是因为他实际上什么也不说.
——乌纳穆诺(引自谈话)61.
有机体可望有新的定律简而言之,我在这最后一章希望阐明的是,根据我们对生命物质结构的所有了解,我们一定会发现其运作方式无法归结为普通的物理学定律.
这不是因为是否有某种"新的力"在支配着生命有机体中单一原子的行为,而是因为它的构造与迄今为止我们在物理实验室中检验过的任何东西都不一样.
粗浅地说,一位只熟悉热机的工程师在检查了一台电动机的构造之后,会发现它是按照他尚不了解的原理运转的.
他发现,他很熟悉的制壶用的铜,在这里成了很长的铜丝绕成的线圈;他很熟悉的制杠杆、栅栏和汽缸的铁,在这里却填充于那些铜线圈内部.
他确信这是同样的铜和同样的铁,服从于同样的自然定律,在这一点上他是对的.
但不同的构造却使他期待着一种完全不同的运作方式.
他不会认为电动机是由幽灵驱动的,尽管它没有锅炉和蒸汽,只需按下开关便会运转起来.
62.
评述生物学状况77在有机体的生命周期里展开的事件显示出一种美妙的规律性和秩序性,我们在无生命物质那里碰到的任何东西都无法与之匹敌.
我们发现它是由一种极为有序的原子团所控制的,在每一个细胞中,这种原子团只占原子总数的很小一部分.
而且,根据我们业已形成的关于突变机制的看法,我们断定,在生殖细胞的"支配性原子"团里,只要少数原子的位置发生移动,就能使有机体的宏观遗传性状出现明确改变.
这些事实无疑是当今科学所揭示的最有趣的东西.
我们最终也许会发现它们并非完全不可接受.
有机体将"秩序之流"集中于它自身,从而避免衰退为混乱的原子,这种从合适的环境中"吸取秩序"的惊人天赋似乎与"非周期性固体"即染色体分子的存在有关.
凭借着每一个原子和原子团各自发挥作用,这些分子无疑代表着已知的有序度最高的原子集合体,其有序度远比普通的周期性晶体高得多.
简而言之,我们看到现存秩序显示出维持自身和产生有序事件的能力.
这种说法听起来似乎很有道理.
但之所以如此,无疑是因为我们吸取了关于社会组织和与有机体活动有关的其他事件的经验.
因此,它有点像循环论证.
63.
综述物理学状况无论如何,必须反复强调,对于物理学家来说,这一事态不仅不是貌似有理,而且非常振奋人心,因为它是前所未有的.
与通常的看法相反,受物理定律支配的事件的规则进程绝非源于原子的一种有序构形——除非原子构形多次重复自身,就像在周期性晶体或者由大量全同分子组成的液体或气体中那样.
78甚至当化学家离体研究一种非常复杂的分子时,他也总是面对着大量相似的分子.
他的定律适用于这些分子.
例如他会告诉你,某个反应开始一分钟之后,会有一半分子起反应,两分钟之后会有3/4的分子起反应.
但即使你可以追踪某个分子的进程,化学家也无法预言这个分子是属于已经起反应的分子,还是属于未起反应的分子.
这纯粹是机会的问题.
这并不是一种纯理论的猜测.
也不是说我们永远无法观察到单个原子团甚至是单个原子的命运.
有时我们是能够做到的.
但只要我们这样做,就会发现完全的不规则性,只有平均来看才能共同产生规则性.
我们曾在第一章讨论过一个例子.
悬浮在液体中的一颗微粒的布朗运动是完全不规则的.
但如果有许多类似的微粒,它们的不规则运动将会引起规则的扩散现象.
单个放射性原子的蜕变是可以观察到的(它发射出一粒"子弹",在荧光屏上会产生一次可见的闪烁).
但如果给你一个放射性原子,它的可能寿命要比一只健康的麻雀不确定得多.
事实上,关于单个放射性原子只能说:只要它活着(可能是数千年),它在下一秒钟毁灭的机会(无论是大是小)就总是相同的.
然而,这种个体决定性的明显缺乏却使得大量同一种放射性原子的衰变服从于精确的指数定律.
64.
明显的对比79在生物学中,我们面临着完全不同的状况.
只存在于一个副本中的单个原子团产生了有秩序的事件,根据非常微妙的法则,它们相互之间以及与环境之间奇妙地协调一致.
我说只存在于一个副本中,是因为我们毕竟还有卵子和单细胞有机体这样的例子.
在高等有机体随后的阶段中,副本的确增多了.
但增加到什么程度呢据我所知,在长成的哺乳动物中约为1014次方.
那是多少呢只有1立方英寸空气中分子数目的百万分之一.
数量虽然相当大,但聚集起来只能形成一小滴液体.
再看看它们的实际分布.
每一个细胞正好容纳了一个副本(如果考虑二倍体,那么是两个副本).
既然我们知道这个微小的中央机关在孤立细胞中的权力,那么,每个细胞难道不像遍布全身的、用共同的密码非常方便地互通信息的地方政府工作站吗这真是令人难以置信,说这话的人更有可能成为诗人而不是科学家.
然而,无须诗意的想象,只需认真而清晰的科学反思即可认识到,我们这里显然面对的是这样一些事件,指导其规则有序展开的"机制"完全不同于物理学的"概率机制".
我们观察到的事实是:每一个细胞中的指导原则体现在仅存于一份(有时是两份)副本中的单个原子集合体之中,而且由这一指导原则产生了高度有序的事件.
一个很小但却高度组织化的原子团能以这种方式起作用,无论我们对此感到惊异还是认为很有道理,这都是前所未见的情况,我们只在生命物质这里知道它.
研究无生命物质的物理学家和化学家们从未见过必须按照这种方式来解释的现象.
这种事例以前没有出现,所以我们的理论没有包括它——我们美妙的统计学理论很值得自豪,因为它使我们看到了幕后的东西,看到了从原子和分子的无序中涌现出来的精确物理定律的美妙秩序;它还表明,最为重要和普遍的无所不包的熵增定律无须特设性假说就可以理解,因为熵只不过是分子的无序罢了.
8065.
产生有序的两种方式在生命展开过程中遇到的有序出自一个不同的来源.
有序事件的产生似乎有两种不同的"机制":"有序来自无序"的"统计学机制"和"有序来自有序"的新机制.
对于没有偏见的人来说,第二条原理似乎要简单和合理得多.
无疑是这样.
正因为如此,物理学家才会充满自豪地赞成另一条原理,即"有序来自无序".
自然界实际遵循着这条原理,而且只有它才使我们理解了自然事件的发展线索,首先是自然事件的不可逆性.
但我们不能指望由此得出的"物理定律"能够直接解释生命物质的行为,因为后者最显著的特征显然主要基于"有序来自有序"这一原理.
不能指望两种完全不同的机制会引出同一种定律,正如你不能指望用你的弹簧锁钥匙去开你邻居的门.
因此,我们不必因为普通的物理定律难以解释生命而泄气.
因为根据我们对生命物质结构的了解,这正是预料之中的事.
我们必须准备去发现在生命物质中占支配地位的一种新的物理定律.
如果不把这种定律称为超物理定律,可否称之为一种非物理定律呢66.
新原理并不违反物理学81不,我不这么认为.
因为这条新原理是真正物理学的原理:在我看来,它只不过再次是量子论原理罢了.
要想解释这一点,我们不得不说得详细一些,即使不是修正,也要对前面断言的"所有物理定律都建立在统计学的基础之上"作一番改良.
这个一再做出的断言不可能不引起矛盾.
因为确实有一些现象,其突出特征是直接基于"有序来自有序"的原理,似乎与统计学和分子的无序毫无关系.
太阳系的秩序和行星的运动几乎被无限期地维持着.
此刻的星座与金字塔时代任一时刻的星座是直接相关的;从现在的星座可以追溯到那时的星座,反过来也是如此.
人们计算过历史上的日月食,发现结果与历史记录非常符合,在某些情况下甚至可以用来校正业已接受的年表.
这些计算并不包括任何统计学,它们纯粹是以牛顿的万有引力定律为基础的.
一个精确的时钟或者任何类似的机械装置的规则运动似乎也与统计学无关.
简而言之,所有纯粹机械的事件似乎都明确而直接地遵循着"有序来自有序"的原理.
必须从广义上来理解我们这里所说的"机械".
我们知道,有一种非常有用的时钟是通过电站规则地输送电脉冲来运转的.
我记得马克斯·普朗克就"动力学类型和统计学类型的定律"这一主题写过一篇很有意思的小论文(德文是"DynamischeundStatistischeGesetzmssigkeit").
两者之间的区别恰恰就是我们这里所谓的"有序来自有序"和"有序来自无序".
那篇论文旨在表明,控制宏观事件的统计学类型的定律是如何由据说支配着微观事件即单原子与单分子之间相互作用的"动力学"定律所构成的.
行星或时钟的运动等宏观机械现象说明了后一类型的定律.
82于是,被我们一本正经地当作理解生命的真正线索的"新"原理,即"有序来自有序"的原理,对物理学来说根本不是什么新东西.
普朗克甚至还亮出了证明其优先权的态度.
我们似乎得出了一个可笑的结论:理解生命的线索是,生命建立在纯粹机械论的基础之上,是普朗克论文中那种意义上的"钟表装置".
在我看来,这一结论既不可笑,也并非全错,但不可全信.
67.
时钟的运动让我们准确地分析一下实际时钟的运动.
它绝不是一种纯粹机械的现象.
纯粹的机械钟将不需要发条,也不需要上发条.
它一旦开始运动,就会永远运动下去.
而实际的时钟如果没有发条,摆动几下就会停止下来,它的机械能被转化为热能.
这是一种无限复杂的原子过程.
物理学家对这种运动的一般描述迫使其承认,相反的过程并非完全不可能:无发条的时钟通过消耗其自身齿轮的热能和环境的热能,可能会突然开始走动.
物理学家一定会说:时钟经历了一次异常强烈的布朗运动猝发.
我们在第一章(第9节)已经看到,用一种非常灵敏的扭力天平(静电计或电流计)就能发现这种事情一直在发生.
对于时钟来说,这当然是极不可能的.
应把时钟的运动归于动力学类型的还是统计学类型的合定律事件(借用普朗克的表述),这取决于我们的态度.
称它为一种动力学现象时,我们的注意力是集中在了用一根较松的发条就能保证的规则运转上,这根发条克服了热运动所引起的微小扰动,所以我们可以忽略不计.
但如果我们还记得,没有发条,时钟就会因为摩擦阻力而逐渐停摆,那么我们就会发现,只能把这一过程理解为一种统计学现象.
83无论从实际的观点看,时钟中的摩擦效应和热效应是多么无关紧要,并未忽视这些效应的第二种看法无疑是更基本的一种看法,即使当我们面对着由发条驱动的时钟的规则运动时也是如此.
因为绝不能认为驱动机制真的消除了过程的统计学性质.
真正的物理学描述包括这样一种可能性:即使是一台正常运行的时钟,也可能通过消耗环境中的热能,突然使它的运动逆转,并且后退回去重新上紧自己的发条.
这种事件的可能性甚至比没有驱动装置的时钟的"布朗运动猝发"还要小一点.
68.
钟表装置终究是统计学的现在我们做些评论.
我们分析过的"简单"情形是其他许多例子的代表——事实上,它代表着避开了无所不包的分子统计学原理的所有那些情形.
由实际物质(不是想象中的东西)制成的钟表装置并非真正的"钟表装置".
机会的要素可能被或多或少地减少了,时钟突然之间完全走错的可能性也许是无限小的,但总是保存在幕后.
即使在天体运动中,也不是没有摩擦和热的不可逆影响.
于是,地球的旋转因为潮汐的摩擦而逐渐减慢,与这种减慢相伴随的是月球逐渐远离地球,倘若地球是一个完全刚性的旋转球体,这种情况就不会发生.
然而,"物理钟表装置"仍然清楚地显示了非常突出的"有序来自有序"特征——物理学家在有机体中碰到这种特征时非常振奋.
这两种情形可能终究是有某种共同之处的.
至于这种共同之处是什么,以及是什么明显区别使得有机体的情形成为新奇的和前所未见的,这还有待于认识.
8469.
能斯特定理一个物理系统——任何种类的原子结合体——何时会显示出(普朗克意义上的)"动力学定律"或"钟表装置的特征"呢关于这个问题,量子论有一个非常简短的回答:在绝对零度.
接近绝对零度时,分子的无序不再对物理学事件有任何影响.
顺便说一句,这个事实并不是通过理论而发现的,而是通过认真研究广泛温度范围内的化学反应,再把结果外推到实际上无法达到的绝对零度而发现的.
这就是瓦尔特·能斯特(WaltherNernst)著名的"热定理",它有时被不无恰当地誉为"热力学第三定律"(第一定律是能量原理,第二定律是熵原理).
量子论为能斯特的经验定律提供了理性"基础",也使我们能够估计出,一个系统为了显示出一种近似于"动力学"的行为必须接近绝对零度到什么程度.
在任何一种具体情形中,什么温度实际上等同于绝对零度呢千万不要以为这个温度一定是极低的低温.
事实上,即使在室温下,熵在许多化学反应中也起着极其微不足道的作用,能斯特的发现正是由这一事实引出的.
(我再重复一次,熵是分子无序性的直接量度,即它的对数.
)70.
摆钟实际上是在零度那么摆钟的情况如何呢对于摆钟来说,室温实际上就等同于零度.
这就是为什么它是"动力学地"工作的原因.
如果将它冷却,它会一样地继续工作(只要已经除去了所有油渍)!
但如果把它加热到室温以上,它就不再继续工作了,因为它最终将会熔化.
8571.
钟表装置与有机体之间的关系这看起来似乎无关紧要,但我认为它切中了要害.
钟表装置之所以能够"动力学地"工作,是因为它由固体构成,这些固体被伦敦-海特勒力保持为一定的形状,在常温下这种力足以避免热运动的无序倾向.
现在我认为有必要再讲几句话来揭示钟表装置与有机体的相似之处,那就是:有机体也是依靠一种固体(形成遗传物质的非周期性晶体)而大大摆脱了热运动的无序.
但请不要指责我把染色体纤维称为"有机体机器的齿轮"——至少没有不考虑这则比喻所基于的深刻的物理学理论.
事实上,用不着多少修辞就能说明两者之间的基本区别,并且证明这种比喻在生物学情形中是新奇和前所未有的.
最显著的特征是:首先,齿轮奇特地分布在一个多细胞有机体之中,关于这一点可参见我在第64节中所做的带有诗意的描述;其次,这种单个的齿轮并非粗糙的人工制品,而是沿着上帝的量子力学路线所完成的最为精美的杰作.
后记:决定论与自由意志86我已经平心静气地(sinairaetstudio)认真阐述了我们问题的纯科学方面,作为对这种努力的报偿,请允许我对这个问题的哲学含义补充一些个人看法,这当然是主观的看法.
根据前面提出的证据,在一个生物体中发生的时空事件,无论对应于它的心灵活动还是对应于它的意识活动或任何其他活动,(考虑到它们的复杂结构和业已接受的物理化学统计解释,)即使不是严格决定的,无论如何也是统计地决定的.
我要向物理学家强调,和某些人所持的观点相反,在我看来,量子不确定性在这些时空事件中是起不了什么生物学作用的,也许除非是在减数分裂、自然突变和X射线诱发突变等一些事件中,由于提高了这些时空事件的纯粹偶然性,量子不确定性才会起作用——这在任何情况下都是明显的和得到公认的.
为了进行论证,请允许我把这一点当作事实.
倘若没有关于"宣称自己是纯粹的机械装置"的那种人所共知的不愉快感受,我相信每一位没有偏见的生物学家都会这样看的,因为这种说法被认为与直接内省所证明的自由意志相矛盾.
但直接经验本身,无论有多么千差万别和多种多样,在逻辑上却不可能相互矛盾.
因此,让我们看看能否由以下两个前提引出正确的不矛盾结论:(1)我的身体作为一台纯粹的机械装置起作用,遵循着自然定律.
(2)然而,我根据无可争议的直接经验可以知道,我正在指导身体的运动,并能预见其结果,这些结果可能至关重要和具有决定性,在那种情况下我感到要对结果负全部责任.
87我认为,由这两个事实唯一可能得出的推论是,我——最广意义上的我,也就是说,曾经说过"我"或者感觉到"我"的每一个有意识的心灵——是那个按照自然定律控制着"原子运动"的人,如果有这样的人的话.
在一个文化圈(Kulturkreis)中,有些概念(在其他民族中曾经有或者仍然有更广的含义)已经受到了限定并且变得专门化,用所要求的简单措词来表达这个结论是鲁莽的.
用基督教的术语说"因此我是万能的上帝",这话听起来是渎神而狂妄的.
不过请暂时不去理会这些涵义,先考虑一下上述推论是否最接近于使生物学家能够一举证明上帝存在和灵魂不朽.
这种见解本身并不是新的.
据我所知,最早的记载可以追溯到大约2500年前甚至更早.
根据早期伟大的《奥义书》,阿特曼(ATHMAN)=梵(BRAHMAN)(即个人的自我等于无所不在、无所不包的永恒自我),这种认识在印度思想中根本不被视为渎神,而是代表了对世间万事万物最深刻的洞见之精髓.
所有吠檀多学者在学会说这句话之后,都努力把这个最伟大的思想真正吸收到其心灵之中.
此外,许多个世纪以来的神秘主义者,彼此独立但又完全和谐地(有点像理想气体中的粒子)描述了每个人一生中的独特体验.
他们的说法可以概括成一句话:我已成为神(DEUSFACTUSSUM).
对于西方的意识形态来说,这种思想仍然是陌生的,尽管叔本华等人支持这种思想,尽管真正的情侣彼此凝望双眸时,会意识到他们的思想和他们的喜悦在数目上是一——不仅仅是相似或相同;但他们在感情上一般过于激动而不能清晰地思考,在这方面他们很像神秘主义者.
88请允许我再作一些评论.
意识从来不以复数被经验,而只以单数被经验.
即使在意识分裂或双重人格这样的病理事例中,两个人格也是交替出现的,而绝不是同时出现的.
虽然我们在梦中可以同时扮演若干角色,但并非不加分辨地扮演:我们总是其中的一个;我们总是以这个角色的身份直接行动和说话,同时又常常热切期待另一个人的回答或反应,而不知道正是我们控制了他的言行,就像控制我们自己的言行一样.
"多"这一观念(奥义书作者着重反对这种观念)究竟是如何产生的呢意识发觉它自身与一个有限区域内的物质即身体的物理状态密切相关,并且依赖于它.
(想一想心灵在青春、成年、衰老等身体发育时期的变化,或者发烧、醉酒、麻醉和大脑损伤等情况的影响).
由于存在着大量相似的身体,因此,意识或心灵变成"多"似乎是一个非常有启发性的假说.
或许所有单纯质朴的人以及大多数西方哲学家都曾接受过这一假说.
它几乎立即就导致灵魂被发明出来,有多少个身体就有多少个灵魂,同时也导致了这样的问题:灵魂是像身体那样会死,还是能够依靠自身而永远存在下去.
前一选项令人厌恶,而后一选项则径直忘记、忽视或否认了复多性(plurality)假说所基于的事实.
还有一些更傻的问题,比如动物也有灵魂吗甚至还有人问,女人是否有灵魂,或者是否只有男人才有灵魂这些推论虽然还只是试探性的,但一定会使我们对复多性假说产生怀疑,该假说是所有官方西方教义共同遵守的.
如果在抛弃明显的迷信时保留其灵魂复多性的素朴观念,但又通过宣称灵魂有死、会随同各自的身体一起消灭来"修补"这一观念,那么我们难道不是在倾向于更大的谬论吗唯一可能的选择是完全信守直接经验,即意识是单数的,复数的意识是未知的;只存在一种东西,看起来像多的东西其实只是由幻(梵文是MAJA)产生的这一种东西的一系列不同方面而已.
在有很多面镜子的房间里也会产生同样的幻境.
同样道理,高里三喀峰(Gaurisankar)和珠穆朗玛峰只不过是从不同山谷看到的同一个山峰而已.
89当然,有许多精心构思的怪诞故事盘踞在我们心中,妨碍我们去接受这种简单的认识.
比如,据说我的窗外有一棵树,但我其实并没有看到这棵树.
通过某种狡猾的策略,这棵真正的树把它自身的一个意象投入我的意识之中,那就是我所知觉的东西,而关于这种狡猾的策略,只有最初的比较简单的几步得到了探索.
如果你站在我的旁边看同一棵树,树也会把一个意象投入你的灵魂中.
我看到的是我的树,你看到的是你的树(非常像我的树),而这棵树本身是什么,我们并不知道.
对于这种极端的说法,康德是有责任的.
在认为意识只有单数的那类观念中,可以很方便地把它换成这样一种说法:显然只有一棵树,所谓意象之类不过是一种怪诞的说法而已.
然而,我们每个人都有一种无可争辩的印象,即他自身经验和记忆的总和形成了一个与任何其他人迥异的统一体.
他把它叫作"我".
可是,这个"我"又是什么呢我认为,如果仔细分析一下,你会发现它只不过比单个材料(singledata)的集合(经验和记忆)略多一些,也就是说,它是一张画布,在它上面聚集了这些材料.
经过认真的内省,你会发现,所谓的"我"其实是指把那些材料聚集到它之上的那种基质(ground-stuff).
你可能来到一个遥远的国度,看不到你所有的朋友,几乎把他们忘了;你有了新朋友,和他们一道亲热地生活,就像过去和你的老朋友一道亲热地生活一样.
你在过着新生活的同时,还会记起过去的生活,但这会变得越来越不重要.
你可以用第三人称来谈论"青年时代的我",事实上,你正在阅读的小说中的主人公也许离你的心更近,对你来说肯定比"青年时代的我"更为生动和熟悉.
但这中间并没有中断,也没有死亡.
即使一个技艺高超的催眠术士成功地完全抹去了你早先的全部记忆,你也不会觉得他已经杀死了你.
在任何情况下都不会有个人存在的失去可供悲哀.
90将来也永不会有.
关于后记的注这里采用的观点与奥尔德斯·赫胥黎(AldousHuxley)最近——非常恰当地——所说的《长青哲学》(ThePerennialPhilosophy)是相同的.
他那本美妙的著作(London,ChattoandWindus,1946)非常适合说明这一事态以及为什么它如此难以把握和容易招致反对.
译后记《生命是什么》是20世纪最有影响的科学经典著作之一,其作者奥地利物理学家埃尔温·薛定谔(1887—1961)是量子力学的奠基人之一,曾于1933年获得诺贝尔物理学奖.
该书源于薛定谔1943年2月在都柏林三一学院所做的演讲,1944年由剑桥大学出版社出版,其副标题为"活细胞的物理观",后多次再版和重印.
在德裔美籍生物物理学家马克斯·德尔布吕克(MaxDelbrück,1906—1981)和美国遗传学家赫尔曼·约瑟夫·穆勒(HermannJosephMuller,1890—1967)等人研究成果的基础上,《生命是什么》以纯物理的观念对生物体遗传现象的本质进行了简要探讨并提出了一些深刻观点,例如遗传物质是"非周期性晶体",遗传现象的稳定性源自遗传物质的量子稳定性,生命依赖"负熵"为生,等等.
这些思想对DNA双螺旋结构的发现者沃森和克里克等后来的研究者产生了很大影响.
虽然从现在的观点来看,书中有些观念并非完全正确或完善,例如,就遗传现象来说,后世发展的分子遗传学的研究表明,遗传稳定性远不是量子稳定性所能解释的,一些全新的机制(如表观遗传)已经完全超出了薛定谔当年的设想,不过,考虑到生命现象的极端复杂性,迄今为止人们对于生命现象的认识仍然处于"盲人摸象"的水平,因此上述种种并不有损于本书的意义.
实际上,如果坚持从还原论的角度来研究生命现象,那么本书的思维模式(尤其是提问的方式)无疑是这方面的典范.
本书曾有两个中译本:一是上海人民出版社1973年版,译者为"上海外国自然科学哲学著作编译组"[傅季重、赵寿元、胡寄南等译、校];二是湖南科技出版社2003年版,译者为罗来鸥、罗辽复.
注23由于不是用母语写作,薛定谔使用的英语经常很不规范,给译者造成了很大困难,这也是他的著作读起来不够流畅的原因.
应该说,旧译本对不少难译之处的处理是很不错的,但两版均有一些比较严重的误译,而且不少句子读起来很拗口.
今年适逢《生命是什么》发表70周年,值此商务印书馆出新译本之机,我不揣冒昧对旧译本加以修正和改进,其中主要参考了上海人民版的译文,在此向翻译旧译本的各位先生致以衷心的谢意!
中国科学院大学物理学院的黎明博士对译文提出了不少有用的建议,在此一并致谢!
张卜天2014年1月注1university,来自拉丁语universitas,字面意思是"普遍的".
——译者注2这种说法可能显得有些过于笼统.
对它的讨论要到本书的第67和68节.
注3F.
G.
Donnan在两篇颇具启发性的论文中强调了这种观点,见Scientia,xxiv,no.
78(1918),10('Lasciencephysico-chimiquedécrit-elled'unefaξonadéquatelesphénomènesbiologiques');SmithsonianReportfor1929,p.
309('Themysteryoflife').
注4当然,你不会正好找到100个(即使是精确的计算结果).
你可能找到88个、95个、107个或112个,但几乎不会少到只有50个或多达150个.
"偏差"或"涨落"的预期大约是100的平方根,即10个.
统计学家这样来表达的:你将找到100±10个.
这一点我们暂时不谈,后面还会提到,它为统计学的√n律提供了一个例子.
注5根据目前的看法,原子是没有明确界限的,因此原子的"尺寸"并不是一个明确定义的概念.
不过我们可以根据固体或液体内原子中心之间的距离来确认它(或者如果你愿意,来替换它)——当然,不是在气态,因为在常温常压下,气态中的这个距离几乎要大10倍.
注6也就是说,任何一点的浓度都按一定的时间率而增加(或减小),这一时间率与该点无限小邻域内浓度的相对增加(或减小)成正比.
顺便说一句,热传导定律的形式与此完全相同,只需用"温度"代替"浓度".
注7这个词的意思是"呈现颜色的物质",也就是说,在显微技术使用的某种染色过程中,这种物质是呈现颜色的.
注8现已证明人的染色体是46条或23对.
——译者注9个体发育是指个体在其一生中的发育,与地质年代中物种的系统发育相对立.
注10约为1014个或1015个.
注11请生物学家原谅,我在这个简短的概述中没有考虑嵌合体的例外情形.
注12每一个女人也是如此.
为了避免冗长,我在这篇概述中没有谈及性决定和伴性性状(如所谓的色盲)等非常有趣的议题.
注13朝着有用或有利的方向发生突变的明显趋向是否有助于(如果不是替代)自然选择,关于这个问题已有许多讨论.
在这一点上,我个人的看法并不重要.
但有必要指出,后来大家都忽视了"定向突变"的可能性.
此外,这里我无法讨论"开关"基因与"多基因"的相互作用,虽然这对于选择和进化的实际机制很重要.
注14之所以是下限,是因为这些其他过程无法用电离测量,但可能对产生突变有效.
注15Nachr.
a.
d.
Biologied.
Ges.
d.
Wiss.
Gttingen,vol.
1,p.
189,1935.
注16我采用的是一种常见的通俗说法,它足以满足我们目前的需要.
但为了省事而延续错误,我也为此于心有愧.
实际情况要复杂得多,因为它还包括系统状态偶然的不确定性.
注17ZeitschriftfürPhysik,Chemie(A),Haber-Band,p.
439,1928.
注18k是数量已知的常数,被称为玻尔兹曼常数;3/2kt是在绝对温度T时一个气体原子的平均动能.
注19讲演中展示了这些模型,其中C、H和O分别用黑色、白色和红色的木球所代表.
这里我不再对模型进行复制,因为它与实际分子的相似性并不比图11更好些.
注20为方便起见,我仍然称之为一种同分异构体的转变,尽管不考虑与环境相互交换的可能性是荒谬的.
注21染色体纤丝无疑非常柔韧,一根细铜丝也是如此.
注22像这样以完全的一般性来言说"物理定律"也许是可以质疑的.
我们将在第七章讨论这一点.
注23可以看出,湖南科技版的译文是由上海人民版修改而来,但在译后记中未作说明.
在这些改动中,虽然有一些是正确的,但有些译法甚至还不如上海人民版,还有不少明显的错误未予改正.
除了去掉四幅插图和相关文字,以及不再对各节连续编号,剑桥大学出版社后来出版的《生命是什么》未对正文作任何改动,但是从1967年版开始,它把薛定谔的另一个讲演《心灵与物质》[MindandMatter,湖南科技版将其错误地译为"《意识和物质》"]和一个自传也包含在内.
湖南科技版虽然据此也把《心灵与物质》和自传译出,却未在封面和扉页加以标明,这很容易引起误解.
为了明确内容,我和上海人民版一样只译出了《生命是什么》.
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